【2019年整理】真菌分类学.pdf
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1、第二章鞭毛菌Mastigomycotina 第一节一般形态和分类 一、概述 : 鞭毛菌是指Ga mann 系统中的古生菌纲Archimycetes 和 Sparrow 系统中的藻状菌纲Phycomycetes 单鞭毛组Uniflagellatae 和双鞭毛组Biflagellatae 组合在一起的真菌,鞭毛菌亚门同接合菌亚门的真菌 统称为低等真菌。现代电子显微镜技术在鞭毛上的应用,使人们确信鞭毛的特征(鞭毛的结构、 组成、 位置和数量)能合理地反映鞭毛真菌的亲缘关系,所以Ainsworth把这类真菌成立为一个亚门。这类 真菌具有能游动的带鞭毛的孢子。 二、形态特征: (一)营养体: 1、由简单
2、到复杂, 低等到高等鞭毛菌的形态差别很大,单细胞 单细胞具须 单细胞具无隔无核 的根状菌丝 发达的、无隔、分枝繁茂的菌丝体。 2、整体产果holocarpic 或分体产果eucarpic。低等的种类为单细胞,兼营养和繁殖二种功能,称 为整体产果式;较高等的种类营养和繁殖分工,菌体的一部分形成繁殖体。分体产果有单元式和多元 式,单元式即部分菌体产生一个繁殖中心,有寄主体内生和寄主体外生;多元式即部分菌体产生多个 繁殖中心,如壶菌目中的节壶菌属Physoderma 的休眠孢子为多元式,孢子囊则为单元式。 3、在较高等的种类中老菌丝或繁殖器官的基部都有分隔,隔膜是封闭式的。 4、寄生性陆生菌菌丝,生
3、在寄主的细胞内或细胞间隔,以吸器穿入寄主的细胞内吸养。较低等的 寄生陆生菌在寄主细胞内分出根状菌丝,为纤细无核、分枝或不分枝的细丝,有吸养和维系菌体在寄 主上的作用。 (二)无性繁殖: 无性繁殖体为游动孢子囊,内生游动孢子。 游动孢子囊的形状是分属的特征之一。 1、游动孢子囊或孢子囊: 1)产生游动孢子,游动孢子囊间生、顶生,单生或串生。 2)形状:丝状、棒状、柱形、圆形、洋梨形、卵形等,有大型和小型之分。 3)脱落或不脱落,萌发生多个游动孢子,或直接产生芽管。霜霉目在孢子囊成熟时,从孢囊梗上 脱落下来,随风传播,这种孢子囊的作用和分生孢子相同,因此又称为分生孢子囊或分生孢子。 (小型游动孢子
4、囊:不产生游动孢子,萌发生芽管,有人称为分生孢子囊。因为这种游动孢子囊 以有丝分裂的方式产生,故又称为有丝分裂孢子囊)。 2、游动孢子: 1) 形成方式: 是以液泡割裂的方式或称作原生质割裂的方式在孢子囊内或在泡囊(泄胞) 内形成。 2)类型:具前、后、单、双4 类鞭毛,后生尾鞭、前生茸鞭、尾鞭形不等长双鞭毛(游动时长的 向后、短的向前) 、前茸后尾等长双鞭毛。 长雌异水霉Allomyces macrogymus 的游动孢子Phytophthora sp. 的游动孢子 3)细微结构:鞭毛从细胞核中生出,鞭毛-核帽 nc-nuclear cap(由细胞的核糖体组成,聚集在核 的附近,并由一种类似
5、核膜的延伸物所包围,是芽枝菌目游动孢子的特征结构)、核 n-nuclear、核仁、 根毛体、生毛体、鞭毛f-flagellate 。另外,游动孢子内还有线粒体、边体等。边体-side body-侧泡:芽 枝菌目中游动孢子的一种结构,处于细胞后端细胞膜之下(外、内 ) ,由一个双层膜结构组成,以此与 微体、脂体相连。边体是与细胞壁相连的海绵状结构,内含颗粒状小泡状物。 tf.-茸鞭;wf. 尾鞭; v-空泡 vacuole。 4)鞭毛: 类型:根据其结构和功能分二种类型,一种是尾鞭式,一种是茸鞭式。尾鞭式鞭毛可分上、下 两部分,下部或基部较坚实,长,上部或顶端部甚短而有弹性。电镜观察,其顶部也有
6、很细的茸毛。 茸鞭式鞭毛呈羽毛状结构,有一个长的主轴,沿着整个主轴的两侧,具2-3um 的短毛。茸毛顶部生有 更细的小茸毛一至数根。 一般具后生单鞭毛的游动孢子,其鞭毛是尾鞭式;具前生单鞭毛的游动孢子,为茸鞭式;双鞭毛 的游动孢子或者两个都是尾鞭(不等长),或者一茸一尾鞭式(等长)。目前许多真菌学者都认为游动 孢子的鞭毛形态,在系统发育和分类上占有重要地位。 结构:为9+2 鞭毛。 9 3+2 2=31 亚纤丝。在电镜下横切面上每根鞭毛的外面都有一层膜,膜 内有 11 根纤丝, 其中 9 根较大的周围纤丝包围着两根较细的位于中心的纤丝。纤丝外面的膜一般呈螺 旋状,此膜取消后,可见到每一个纤丝有
7、1-3 根亚纤丝。每根中心纤丝有2 根亚纤丝,每根周围纤丝 有 2-3 根亚纤维丝。 生物学意义:从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类都是9+2 鞭毛, 9 根周围纤丝, 2 根中心纤丝, 共有 11 根纤丝(见下表) ,这就说明各类生物之间的系统发育关系的相关性和相似性,也说明生命之 间是同源的。 各类 9+2 鞭毛生物的鞭毛所含纤丝及附纤丝的数目 总数周围数中心数 真核生物纤丝附纤丝纤丝附纤丝纤丝附纤丝 真菌11 31 9 3 2 2 多细胞动物11 20 9 2 2 1 海胆11 20 9 2 2 1 鲑鱼11 53 9 5 2 4 文蛤11 蝾螈11 青蛙11 老鼠11 人11 (三)有性生
8、殖: 一般是由配子(同型或异型)配合、配子囊(同型或异型)接合、或菌丝结合,形成有性孢子。- 真菌学周与良。 1、配合方式: 游动配子配合: 1)同型(同配生殖)或异型(异配生殖)配子配合形成接合子,接合子为休眠孢子。 2)游动配子同卵球配合,合子为卵孢子,卵配生殖。 配子囊接触配合: 配子囊为藏卵器和雄器 减数分裂形成 配子 雄核通过受精管进入藏 卵器内质配 核配后发育成2n 的卵孢子,多个或一个。 配子囊配合:两个 配子囊交配时, 配子囊内原生质及核进入配子囊内,质配、核配,发 育成厚壁的休眠孢子。 2、有性配合可产生休眠孢子、卵孢子。 三、生物学习性: 1、水生 两栖 陆生。 2、寄生、
9、专性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。 3、水生腐生菌常见于植物残体上,或见于鱼类、 昆虫的尸体残余上,水生寄生菌寄生在藻类或其 它水生菌上;陆生菌的腐生型生长在土壤或动物植物的残骸上,寄生性陆生菌在土壤中的可以引起经 济作物的危险性病害,如根腐病、猝倒病等,此外常常引起许多经济作物流行病如疫病、霜霉病等。 4、诱饵法搜集:果实、枝条、种子(如大麻籽)、花粉、毛发、皮革、昆虫、玻璃纸等作为诱饵 投入塘水中,诱发水生鞭毛菌的生长。 四、生活史 :n-haploid;n+n-dicaryon;2n-diploid 。 1、单倍体型:多数鞭毛菌,核配后进行减数分裂。长n短的 n+n短的 2n。 2、单倍体
10、 -双倍体型:异水霉Allomyces,长 n短的 n+n长的 2n。 3、双倍体型:卵菌纲,短的n短的 n+n长的 2n。 综上所述,本亚门的形态特征可归纳为:菌体为单细胞、单细胞具须、单细胞具根状菌丝(无核) 至发达、无隔、分枝的菌丝体;整体产果或分体产果,孢子囊或游动孢子囊中以液泡割裂方式形成游 动孢子;游动孢子具前、后、单、双四类鞭毛,为茸鞭式、尾鞭式、9+2 鞭毛;有性繁殖是通过配子 的结合,形成厚壁的合子,合子经过休眠后才能萌发。 五、分类 对游动孢子鞭毛研究的结果,认为鞭毛的性状作为分类的依据是合理的。Ainsworth.G .C.根据 Sparrow. F.K.(1960,Aq
11、uatic Phycomycetes ) ,按游动孢子鞭毛的类型和数目以及着生的位置,把本亚 门分成 4 纲, 10 目, 190 属, 1100 种。 鞭毛菌亚门分纲检索表 1. 游动孢子单鞭毛2 1 . 游动孢子双鞭毛3 2.游动孢子具后生尾鞭型鞭毛壶菌纲( Chytridiomycetes ) -575 种 2 . 游动孢子具前生茸鞭型鞭毛丝壶菌纲( Hyphochytridiomycetes )-15 种 3. 游动孢子具不等长双鞭毛,均为前生尾鞭型鞭毛原质团菌纲(Plasmodiophoromycetes)-35 种 根肿菌纲 3 . 游动孢子双鞭毛基本等长,茸鞭型鞭毛向前,尾鞭型鞭
12、毛向后 卵菌纲( Oomycetes)-550 种 第二节壶菌纲 Chytridiomycetes 一、特征及分类 1、 生物学习性: 大多数为小型的水生寄生菌,寄生在淡水藻或小动物上;少数生于潮湿的土壤中, 寄生或腐生,也有侵害种子植物的种类;还有少数海洋的种类。 2、营养体: 菌体单细胞或单细胞具须、单细胞具假根或具发达的菌丝体;整体产果式或分体产果 式;单元式或为多元式。细胞壁为甲壳质。 3、无性生殖:产生后生尾鞭式单鞭毛的游动孢子。游动孢子有核帽,有时具线粒体。 4、有性生殖:经过配子、配子囊或菌丝结合,形成合子、休眠孢子成休眠孢子囊。(配子结合成 接合子,卵配生殖形成休眠孢子、休眠孢
13、子囊)。 5、分类:根据营养体和无性生殖、有性生殖的方式分为4 目,共 110 属, 575 种。 壶菌纲分目检索表 1. 缺乏真正的菌丝体,一些种具有假根或根状菌丝(菌体简单,为单细胞、或单细胞具须、单细胞具 假根等。)壶菌目 Chytridiales 1 . 有真正的菌丝体,一些种具有假根或根状菌丝2 2. 有性生殖未发现,菌体单轴式,孢子囊壁周裂释放游动孢子。菌体仅以近基部的或基部的盘状固着 器固着于基物的表面,植物附生或动物寄生。末端部分由产孢的上部和产饱以后仍存留的、具核的、 营养体的下部所组成,具有再生孢子的能力 肋壶菌目Harpochytriales 2 . 有性生殖存在3 3.
14、 有性繁殖是能动的异型或同型游动配子结合,而非卵配生殖。游动孢子具核帽。具厚壁孢子囊,能 抵抗不良环境芽枝菌目Blastocladiales 3.有性生殖为卵配生殖,是通过能动的雄配子和不动的雌配子(卵球)结合,形成厚壁的、休止的卵 孢子。不形成厚壁的孢子囊单毛水霉目(单毛菌目)Monoblepharidales 二、 壶菌纲 4 目的特征 1、肋壶菌目Harpochytriales 菌体单轴、为不分枝的菌丝体,基部以盘状固着器固于基物表面,分体产果式,有性生殖未发现, 植物附生或动物寄生。分为 1 科,2 属,10 种。 (本目真菌与接合菌亚门的毛菌纲接近,具单元式菌体, 基部有附着器,孢子
15、囊向基性连接发生,游动孢子囊具层生现象。Emerson 等( 1968)根据胞壁甲壳 质、游动孢子有核帽和后生单鞭毛,认为它更接近壶菌纲,故从接合菌中的毛菌纲分出,建成壶菌纲 一目)。 2、壶菌目Chtridiales 整体产果或分体产果,单元式和多元式;寄生种类孢子囊外生或内生;腐生种类孢子囊基物上生 或基物内生;游动孢子囊球形或卵形,成熟时在囊内割裂为游动孢子。游动孢子单生尾鞭式鞭毛,常 具有一明显的油滴,一端萌发。分为9 科,93(+32)属,约 460 种(占壶菌纲 4/5,其余 3目约 100 种) 。 3、芽枝菌目Blastocladiales 分体产果式,菌体为发达的树枝状菌丝,
16、有一明显的基部细胞或称主干,多核,有时具假隔膜, 为多孔式隔膜。孢子囊有二种:薄壁孢子囊(有丝分裂孢子囊),形状不一,偶尔呈串珠状;厚壁孢子 囊(减数分裂孢子囊) ,球形,表面光滑或表面布满半透明的斑点,厚壁孢子囊是此目的特征。游动孢 子有核帽Nuclear cap 和边体Sidebody。某些菌有配子体和孢子体的世代交替现象,如芽枝菌科 Blastocladiaceae 的异水霉属Allomyces。本目分为3 科, 9 属, 60 种。 4、单毛菌目Monoblepharidiales (单毛水霉目) 分体产果,菌体为发达的菌丝体,菌丝体的原生质呈网状或泡状;菌体由假根联系于基物上。只 有
17、一种薄壁孢子囊,圆柱状,同菌丝相似,内含一排游动孢子,成熟时从顶端开孔处排出。游动孢子 单生尾鞭式,顶部有小颗粒;有性生殖时菌丝顶端形成雄器和藏卵器,卵配生殖形成卵孢子。分为2 科, 3 属, 20 种。 三、本纲真菌常见的属本纲真菌与植物病害有关及常见属 1、油壶菌属Olpidium 壶菌目 Chytridiales ,油壶菌科Olpidiaceae。 菌体内生,整体产果,通常形成薄壁孢子囊和厚壁孢子囊;孢子囊球形至椭圆形,萌发时形成一 个明显的芽管,穿透寄主组织,然后顶端开裂放出游动孢子;休眠孢子囊光滑或有微疣,萌发时形成 游动孢子。花粉油壶菌O. luxurians ,生长在马尾松的花粉
18、上;芸薹油壶菌O. brassicae;蚕豆(头菜) 油壶菌 O. viciae。 2、集壶菌属Synchytrium de bary et Woron 壶菌目 Chytridiales ,集壶菌科Synchytriaceae。集壶菌寄生于藓、蕨类植物和被子植物上。 游动孢子侵入寄主表皮细胞引起膨大。没有菌丝,菌体最初无细胞壁,在水分充足温度适宜的条 件下,发育成为有公共壁的孢子囊堆(群)或厚壁的孢囊堆;在天旱低温不利的条件下,形成厚壁的 休眠孢子囊。孢子囊产生游动孢子或游动配子。游动配子结合成合子后再侵入寄主,生长后形成休眠 孢子。休眠孢子萌发时成为孢子囊、孢子囊堆或厚孢囊堆。 乌饭树集壶菌
19、S. vaccinii Thomas,引起乌饭树属Vaccinium sp 的癌肿。 内生集壶菌S.endobioticum (Schulb) Per.,在欧美引起马铃薯块茎癌肿病。 马铃薯癌肿病菌以休眠孢子在土壤或受害薯块中越冬,休眠孢子在条件适宜时转变为孢子囊,释 放出游动孢子侵入寄主。在寄主细胞内,菌体最初呈变形体状,后产生细胞壁,内有一大型细胞,受 刺激后变大,分裂反常,造成癌肿组织。菌体成熟时生出泡囊,原生质流入泡囊内形成新的细胞,此 细胞内的核经过多次分裂成数块,没一块均能转变成孢子囊或配子囊,二者在形态上无差别,只是作 用不同。孢子囊内释放的游动孢子可重复侵染寄主;配子囊产生的配
20、子配合后形成合子再侵入寄主, 转变为休眠孢子。 真菌学 No.226。 油壶菌属Olpidium 和集壶菌属Synchytrium 成熟的菌体是一个球形或圆筒形的囊,四周有一层壁, 没有假根,整个菌体的细胞质内含物转变为游动孢子或配子等繁殖构造。这种类型的菌体其整个构造 都具有繁殖作用称为整体产果式holocarpic。在许多其他的壶菌中,菌体分化成从基物吸收养分的营养 部分和产生游动孢子或配子的繁殖部分,称为分体产果式eucarpic。假根系统和孢子囊与基物之间的 关系也各有不同。有些壶菌,如根生壶菌属Rhizophydium,只有假根系统侵入到寄主细胞内(常常是 一个藻类细胞或一粒花粉),
21、而孢子囊是表生的或体外生的epibiotic 。另一些壶菌,如双囊菌属 Diplophlyctis ,其整个菌体包括假根和孢子囊是在寄主细胞内形成的,称为体内生的endobiotic。在节 壶菌 Physoderma 中,体外生和体内生的孢子囊均有发现。在许多菌类中, 游动孢子萌发后产生一个假 根系统,在假根上面产生一个单生的孢子囊或休眠孢子,如内壶菌属Endophlyctis 等。另一些种类如 岐壶菌属Cladochytrium 等有一个比较发达的假根系统,有时称为根状菌丝体,在它上面形成许多孢子 囊,这种菌体称为多中心的Polycentric -真菌导论P. 15 3、节壶菌属Physod
22、erma Wallroth 壶菌目 Chytridiales ,节壶菌科Physodermataceae 。 菌体寄主在寄主薄壁细胞内,变形体状,有细胞壁,菌体间有丝状体相连;菌体以后产生褐色粉 状的休眠孢子,圆形或扁圆形,表面光滑、壁厚、一端稍平,扁平的一面隐约可见裂纹;休眠孢子萌 发时,裂纹开裂成盖,释放出数个后生单鞭毛的游动孢子。主要为害禾本科植物的叶鞘和叶片,形成 褐斑。 玉米节壶菌P. maydis Miyabe 寄主于玉米Zeamys L. 上,引起褐斑病。多发生在叶鞘和叶腋处,为 害玉米的叶片、叶鞘及茎,产生紫褐色疱状隆起的病斑,内生褐色粉末,为病菌的休眠孢子。(挑开病 斑表皮可
23、见大量黄绿色粉状物,既休眠孢子)。 (玉米节壶菌:春季休眠孢子从腐烂寄主组织中散出。萌发时内部原生质膨胀,将盖顶开,同时 分裂成游动孢子,通过盖孔游出。游动孢子单鞭毛,在寄主表皮下游动一个时期后停止活动,产生细 胞壁,并侵入寄主。在寄主细胞内产生小圆形的囊下泡和假根,吸收养料。在寄主外部的菌体,膨大 成孢子囊。孢子囊内产生的游动孢子,其形状与休眠孢子所产生的游动孢子相似,但较小,也具1 根 鞭毛。这些游动孢子也可能再侵入寄主,也可能就是配子。通过两个配子结合形成合子再侵入寄主。 在寄主组织内产生根状菌丝和膨大细胞,此膨大细胞变圆,壁加厚即为休眠孢子,丝状体渐消失。休 眠孢大小20-26 um
24、19-24um。休眠孢子在散光下、25左右的水中经一昼夜即可萌发产生游动孢子。) 图 玉米褐斑病菌 -玉米节壶菌Physoderma maydis Miyabe 1-3 休眠孢子萌发; 4 薄壁孢子囊中的游动孢子;5 休眠孢子所产生的游动孢子;6 未成熟的薄壁孢子囊;7 空薄 壁孢子囊,孢囊层出已开始;8 病菌侵入寄主形成根状菌丝体和膨大细胞,最后形成休眠孢子。 三叶草节壶菌P. trifolii (Pass.)karl 寄生在紫云英Astragalus sinicus L. 的茎基及根茎交界处,受害细 胞分裂而膨大,产生癭瘤。 4、异水霉属Allomyces Bwtles 芽枝菌目Blast
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