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1、基于空间分析的保护生物学研究 江 洪 1 ,2 马克平 3 张艳丽 4 朱春全 5 James R. STRITTHOLT 1 (1 保护生物学研究所,俄勒冈州卡瓦里斯,美国 97333) (2 南京大学国际地球系统科学研究所,南京 210093) ( 3 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室,北京 100093) (4 俄勒冈州立大学,美国 97333) (5 世界自然基金会中国项目处,北京 100006) 摘 要 保护生物学家和生态学家早就认识到只有准确地辨识保护对象的空间位置、范围 、及其相邻的关系 (例 如边缘)和连接度,以及依存的地形和气候等生境条件,才能发现生物种群和生境在
2、空间的扩散与收缩、增长与 灭绝的动态,揭示分布的格局,从而系统 、 全面地了解保护对象和生境的存在状态、 破碎程度和变化趋势,进行 有效的自然保护。 得益于新兴的空间分析技术,保护生物学自20世纪90年代以来取得了很大的进步。基于空间 分析的保护生物学研究是最近10年左右大力发展的新保护生物学的重要基础。 该文结合作者的研究工作,综述了 基于空间分析的保护生物学项目,探讨了保护生物学发展历史、主要研究方法与应用、以及今后的可能发展趋 势 。在生物多样性的丰度和分布的空间解绎部分,通过综述世界保护监测中心的图解全球生物多样性的工作,如 国家尺度的生物多样性水平、 植物多样性的分布中心和维管束植物
3、科的多样性等的空间分布,介绍了Dobson等图 示美国主要濒危植物、 鸟类 、 鱼类和软体动物等4个主要类群在县(County)为基本空间单位上分布的空间格局, 讨论了生物多样性空间解绎的意义。在第二部分用世界资源研究所的全球森林监测 (Global forest watch)项目,美国 的国家保护缺失区分析( G AP analysis)项目,美国林务局的无路自然区域(Roadless area)保护项目和加拿大自然审计 (Nature audit)项目,以及北美和东亚生物多样性空间分布的比较分析和生物入侵的空间分析等具体实例来说明生 物多样性空间分布变化比较分析方法的应用。 过去20年来,
4、面向空间格局的生态学和保护生物学研究得到了快 速的发展,特别是空间格局的描述、 由地统计演变而成的空间统计、 地理信息系统、基于个体 (或栅格)的空间解 绎模拟模型 、 基于斑块(Patch)的种群理论及其发展(如复合种群理论,源2汇模型等)等 。在第三部分,以美国森林 破碎度空间格局分析和美国太平洋西北演替后期森林的空间格局分析为例,介绍了空间格局分析在保护生物学中 的应用 。 同时介绍了澳大利亚保护生态学家Lindenmayer和美国著名景观生态学家Franklin 2002年提出的模板 (Ma 2 trix) 保护理论,把保护的眼光不局限在面积不多而且分散的保护区中,应注意景观模板和保护
5、区相邻的原生区域的 综合保护,这样将大大扩展保护的范围,并且平衡保护与发展的关系。最后,介绍了在保护生物学中已有一定应 用的空间模型和模拟,包括了空间解绎模型(Spatial explicit model)、 基于过程(Process - based)的空间模拟模型、面向 代理(Agent-based )的空间适应模拟模型 (SWAM)以及与此有关的动态全球植被模型(DGVM)。通过上面的讨论和综 述,预测一个新的保护生物学的分支:空间保护生物学,已经逐渐成熟问世,这门基于现代信息技术和空间技术 的新学科已经而且还将为全球生物多样性的研究和保育作出重大的贡献。 关键词 空间分析 保护生物学 生
6、物多样性 空间格局 空间模拟 空间统计 CONSERVATIONBIOLOG Y BASED ON THE SPATIAL ANALYSIS JIANG Hong 1 ,2 MA Ke-Ping 3 ZHANG Yan-Li 4 ZHU Chun-Quan 5 andJamesR. STRITTH OLT 1 (1 Conservation Biology Institute ,Corvallis , Oregon97333, US A) ( 2 InternationalInstitute of Earth SystemScience,Nanjing University ,Nanjing2
7、10093, China) (3Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences, Beijing100093,China) (4Department of Forest Science, Oregon State University , Corvallis , Oregon,97333,US A) (5WWF- China , Beijing100006,China) Abstract The useof spatialanalysisin conservationbiology as a researchtool hasgrowntrem
8、endouslyover the past decadeand a half. Although conservationbiologists and ecologistshave recognizedthe potential of spatialinformationfor informingconservationbiologyand policy for a longtime , suchasfor studyingchanges 收稿日期: 2003207221 接受日期: 2004202213 基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目( KZCX1-10-05) 本文的工作曾得到世
9、界自然基金会美国、 加拿大和中国分会(WWF-USA , WWF-Canada, WWF -China)、 美国农业部(US DA)、 美国航空航天局 (NASA)、 美国林务局(Forest Service-US A)、 阿兰德(Paul G. Alland)基金会和帕卡德(David Packard )基金会等的支持,Noss和DellaSala博士提供帮 助和建议,特致谢意 E -mail : hongjiangconsbio.org 植物生态学报 2004 , 28 (4)562578 Acta Phytoecologica Sinica ? 1994-2007 China Acade
10、mic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/ andtrendsin populationsandhabitats, it hasbeenonly recentlythat spatialanalysishasbeenincorporatedinto most conservationbiologystudies. Sincethe 1990s, conservationbiologyhasdevelopedquickly by the applica 2 tion of spatialanalysis
11、technologies. In this paper, we reviewthe history, methodologies and applicationsof this tool , andthe potentialfor growthandother applicationsby usingsomeprojectsandworks in which the au 2 thors wereinvolved asexam ples. First , we discussedthe useof spatiallyexplicit dataon biodiversityand its dis
12、tribution, and the signifi2 canceof usingspatiallyexplicit methodsin conservationbiologywassummarized.Wepresentedpatternsof bio 2 diversityat the global scaleand countrylevel , and discussedplant diversity centersand vascularplant family diversity as monitored by the World ConservationMonitor Center
13、(WCMC) . Weals o discussedthe spatial dis2 tribution of four groups (plant , birds , fishesand molluscs) of endangered speciesin the United States.Map2 ping the spatial distribution of biodiversityis a useful com parative tool for analyzingthe patterns, magnitude and extentof biodiversity, changesin
14、 spatialdistributionsat differenttem poral scales, understandingthe rela 2 tionshipsbetweenpopulationsand habitats, andfor conservationby spatialoverlap analysisas in GAP analy 2 sis. Second,we reviewedvariousconservation projectsincluding G lobal F orestWatchof World Res ource Insti2 tute, National
15、 G AP Analysis of United States, RoadlessArea of F orest Service-US A , and Nature Audit of Canada.Also , s ome exam ples from the literature were used, such as a com parative study of plant diversity richnessbetweenEastAsia and North America and the spatial analysisof biological invasions. The spat
16、ial analysisof patternsof biodiversityand habitatswere discussedin the third part of this paper. During the last two decades, pattern-orientedecologyand conservation biologyhasmadea lot progress, especiallyspatialpat2 tern analyses , spatialstatisticsoriginatingfrom geo-statistics, geographicinforma
17、tionsystems , spatiallyexplicit model-basedgrowthof individuals (grid) , populationtheory basedon patch analysis(e. g. , metapopulations and s ource-sink models) , and s o on. The application of spatialpattern analysisin conservationbiology was summarizedby examiningtw o conservation projects: the f
18、orestfragmentationanalysisof the USA andlate seral forestsspatialpattern analysisin the Pacific Northwest, USA. Weals o presentedthe theoryof“Matrix conser 2 vation ”by Lindenmayer and Franklin ,“Conserving F orest Biodiversity, A ComprehensiveMultiscaled Ap2 proach” (2002) . We agreewith the author
19、sof this newinitiative that extendsconservation effortsbey ond nature reservesto integratedconservation strategies that balanceconservation and development at landscapeor regional scales. Lastly, modelsthat are usedwidely in conservationbiology, the spatiallyexplicit model , process- based spatial m
20、odel , agent- based spatial adaptation m odel ( SW AM )and Dynamics Global Vegetation Model (DGVM) , were discussed.This new branchof conservation , spatial conservationbiology, has maturedas a newdiscipline that containsalot of spatialandinformationtechnologyandmaymakemore contributionsto the globa
21、l biodiversityconservation. Key words S patial analysis, Conservationbiology, Biodiversity, S patial pattern, S patial m odeling , S patial statistics 基于空间分析的保护生物学研究主要是源于两 个方面的驱动。 一个是对保护对象和生境的空间位 置 、 范围和动态变化的强烈需求, 另外一个是在基 于系统保护的新保护生物学(New conservationbiolo2 gy) 框架中 , 空间分析是一个必不可少的研究手段 (Meffe Lindenma
22、yer Primack 韩兴国 , 1994; 邬建国 , 2000) 。 岛屿生物地理学说 虽然还存在许多争论, 而且部分内容已被复合种群 理论所更新( Hanski, 1999) , 但是 , 它为自然保护 区的规划作出过许多重要的贡献。 2 生物多样性空间变化的比较分析 生物多样性空间分布变化的比较分析是一种直 观有效的分析方法, 可以用来比较不同地理区域间 生物多样性的数量和空间分布特征, 也可用来比较 生物多样性的空间分布在不同时间尺度的变迁, 或 者是把不同的保护对象与生境进行叠加分析, 找出 保护对象与生境的关系,或保护区的缺失, 以及分 析濒危动植物的空间分布和变化趋势。我们用
23、世界 资源研究所的全球森林监测( Global forest watch) 项 目 , 美国的国家保护缺失区分析( G AP analysis) 项 目 , 美国林务局的无路自然区域(Roadlessarea )保护 项目 , 加拿大自然审计(Nature audit) 项目 , 北美和 东亚生物多样性空间分布的比较分析和生物入侵的 空间分析等具体实例来说明它的应用。 2.1 全球森林监测项目( G lobal forest watch ) 森林生态系统是陆地生态系统的主体, 是许多 陆地生物的主要栖息地, 同时也是遭人类活动破坏 最严重的生态系统。 由世界资源研究所主持的全球 森林监测项目就
24、是试图监测森林的空间变化和预测 其未来的发展, 并为生物多样性保护服务(http:/ / www. wri. com) 。全球森林监测项目主要由美国、 加 拿大 、 俄罗斯 、 欧洲和南美洲森林覆盖率相对较高 的国家利用卫星遥感的方法监测森林的变化。 为了 保证数据的客观和准确, 项目都由非政府的研究机 构承担 。 现在开展的研究工作主要是历史森林、现 实森林和无干扰原生森林的空间分布的比较分析 (图 4) 。 美国保护生物研究所是该项目在美国的负 责单位 , 研究区域覆盖了美国阿拉斯加和太平洋西 北部区域。 通过全球森林监测项目发现,由于人类 564 植 物 生 态 学 报28卷 ? 199
25、4-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/ 图1 国家水平的生物多样性(A)、 植物多样性的分布中心(B)和维管束植物科的多样性( C)等的空间分布 Fig.1 Thespatial distribution of biodiversity at country level (A) , plant diversity center (B) and vascularplant family diversity (C) 4期江 洪等:基于空间分析的保护生物学研究565
26、? 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/ 图2 美国4个生物类群的濒危生物的空间分布 (以县为单位) Fig.2 Thegeographicdistribution of four groupsof endangeredspeciesin the United States A :植物Plants B :鸟类Birds C:鱼类Fishes D :软体动物Moluscs (引自Dobs onet al., 1997) The mapsillustrate
27、 the numberof listed speciesin eachcounty. Alaskaand Hawaiiare shownin the bottomleft-hand comerof the maps(not to scale )(after Dobs onet al. , 1997) 图3 图中所示种2面积曲线开始于英国物种最丰富的Surrey郡的一 小块面积,直到覆盖全岛,它是世界上已知的最早描述生物多样性空 间格局的实例( R osenzweig,1995) Fig.3 This plant species -area curve beginswith a bit of B
28、ritains richest county, Surrey, and then build up to the whole island. It is the worldsold2 est known em pirical exam ple of a biodiversity pattern ( after Rosenzweig, 1995) 活动的干扰, 全球森林已经锐减,中纬度和热带的 许多原生森林已经消失。 除了巴西亚马逊流域的部 分热带雨林, 全球仅存的原生森林主要分布在高纬 度的环极地北方森林区域。 作为重点研究区域 , 该 项目运用高精度陆地资源卫星和空间分析( 如缓冲 区分析
29、) 的方法 ,评估了环极地原生森林的状态及其 对生物多样性的影响(图 5) 。 原生森林对于许多植 物 、 哺乳动物 、鸟类 、 昆虫和真菌等具有极其重要 的价值 。 原生森林的消失严重威胁生物多样性的分 布和数量 ( Fiedler 2) 为公众和资 源管理部门提供保护缺失区和生物多样性的信息; 3)强化这些信息在资源管理活动中的应用 (http:/ / www. gap.uidaho.edu ) 。 保护缺失区分析需要3 层基 础空间数据: 卫星遥感获取的现存植被空间分布、 土地所有权分布图( 包括私有土地、 国有土地、 各种 保护区 ) 和陆地脊椎动物分布图(由植被图和模型 预测产生 )
30、(Jennings, 2000) 。 其分析的技术流程见 图 6。保护缺失区分析已经在美国大部分州完成, 其理论和方法已逐步引入到其它许多国家(http:/ / www. gap.uidaho.edu) 。这是空间分析在保护生物学 研究中的一个重要突破。 而且值得提及的是, 由保 护缺失区分析项目产生的遥感现实植被分布图已成 为了美国许多保护生物学和生态格局和过程研究的 基础空间数据(Noss 在加拿大, 保护面积比例 最大的是不列颠 - 哥伦比亚省(11.0%) , 最小的是纽 芬兰省 (1.6 %) 。 美国和加拿大所覆盖的30个具有全 球重要价值的生物多样性分布的WWF 生态区中 , 共
31、 有 8.2 %的土地面积被保护, 在这些保护面积中 , 大 部分 (97 %) 面积小于一万公顷, 只有很小一部分 (0. 53%) 大于十万公顷 (图 7) 。 2.3 国家森林无路自然区域的保护(Roadlessarea ) 自然保护区对于生物多样性的保护具有极其重 要的意义 。 但是由于多种原因, 自然保护区的数量 少 , 面积小 , 非常分散, 而且有些主要是为特定的 物种保护而建立, 保护的作用受到限制 (Meffe Pimentelet al. , 2002) 。 据统 计 ,在 美 国 的 42 000种 植 物 中 ,外 来 种 大 约 有 图8 1 600年左右欧洲移民前加
32、拿大和相邻的美国北部各州的历史植被空间分布(引自Jiang 134 644种微生物中, 外来 种有 20 000 种 , 大约 15 %; 英国的27 515 种植物 中 , 外来种大约有26 000 种 , 大约 94. 5 %; 澳大利 亚的 20 000 种植物中, 外来植物有1 952 种 , 大约 10% (Pimentelet al. , 2002) 。 由此可见, 外来种对 生物多样性有巨大影响。 对入侵生物的空间分布格 局和动态的分析有助于深入研究其入侵速度、方 向 、条件和机理, 并预测其潜在的扩散趋势。在生 态学中 , 通常用扩散和迁移来表示物体在空间移动 的距离和方向,
33、短距离和无方向的运动称为扩散, 长距 离 和 有 方 向 的 运 动 称 为 迁 移 ( Hengeveld, 1989 ) 。 空间分析是辨识生物入侵扩散和迁移的主 要工具 。 Davis (1981) 比较研究了云杉(Picea engel2 mannii)、铁 杉( Tsuga canadensis) 、山 毛 榉( Fagus grandifolia)和栗( Castanea dentata) 在北美大陆于冰 期后向北入侵的过程(图 10) 。 图中通过空间比较分 析可以发现不同植物具有不同的入侵扩散速度和方 向 。 另外 , 通过研究佛罗里达沙地松(Pinus contor2 ta)
34、 向长叶松( Pinus palustris)45 年 (19491994) 入侵 之空间格局的比较分析, McCay (2001) 发现从 1949 年到 1994年 , 在研究区域中大约有44%的长叶松 的分布区域被沙地松入侵 ,沙地松的入侵范围从原 来的低海拔扩散到该区域的全部海拔梯度, 虽然它 的最适宜生长条件在河岸地带。 3 生物多样性和生境的空间分布格局分析 过去 20 年来 , 面向空间格局的生态学和保护 生物学研究得到快速的发展( Wiens, 1995; Tillman 陈吉泉 , 1995; 李哈滨等, 1998) 由地 统 计 演 变 而 成 的 空 间 统 计 ( Tu
35、rneret al. , 2001) , 地理信息系统(Aspinall , 1994) , 基于个体 (或栅格 ) 的空间解绎模拟模型(Shugart, 1998) , 基 于斑块 (Patch )的种群理论及其发展(如复合种群理 论 , 源- 汇模型等 ) (Hanski, 1999) 等 。 3.1 生境破碎的空间分析及其在物种保护中的应 用 生境的破碎严重影响生物多样性的保护, 破碎 的生境容易导致稀有生物的灭绝已经是大家公认的 事实 (蒋志刚等, 1999; 陈灵芝等, 2001,) 。生境的 破碎化将导致一系列的生物学后果: 1) 稀有生物 绝灭的排除( Elimination)
36、效应 ; 2) 栅栏 (Barrier) 和 隔离 (Isolation)效应 ; 3) 拥挤 (Crowding) 效应; 4) 局 部和区域的灭绝效应; 5) 边缘 ( Edge ) 效应 ; 6) 物种 组成变化效应(Meffe Turneret al. , 2001) 。 自从 20 世纪 80 年代以来, 一系列描述空间 格局破碎的定量方法涌现出来, 促进了这方面的研 究 。 其中比较突出的是两个方面 ,一个是空间格局 分析的统计指数, 包括描述格局破碎度的斑块指数 (平均斑块大小, 斑块数量, 最大斑块指数等) ; 表 征斑块形状复杂性的指数(如形状指数, 分形指数 等) , 度量
37、内部面积的指数( 如内核面积, 平均内核 面积指数等 ) , 表示边缘的指数(边缘长度, 边缘指 数 ) ,以及说明斑块间连接度的指数( 连接度 ,平 4期江 洪等:基于空间分析的保护生物学研究571 ? 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/ 图10 云杉、 铁杉、 山毛榉和栗在北美大陆于冰期后向北入侵的过程(引自Davis , 1981) Fig.10 Theinvasionof spruce, hemlock, beechandchestnutpos
38、t-glacierin north America ( afterDavis , 1981) 均邻近距离等) 和揭示格局多样性的指数(Shannon 指数和 Sim pson 指数 ) 。这些指数的计算已被编入 空间格局分析软件, 例如 FRAGST AT , 促进了它们 的广泛应用 。 在保护生物学实践中, 这些指数或者 它们的组合对于从空间定量分析生境的破碎度 , 帮 助确定物种濒危的机制和指导制定保护对策发挥了 很大的作用(McGarigal 邬建国, 2000; Turneret al., 2001) 。 如何将 定量的格局统计指标与定性的复合种群格局类型结 合起来进行保护生物学的空间
39、分析是需要进一步研 究的方向 。 美国保护生物学研究所的Heilman等 (2002) 利 用空间格局分析的方法研究了美国大陆森林破碎的 空间 分 布 。在 研 究 中 , 首 先 把 森 林 分 布 区 利 用 TIGER高速公路空间网络数据划分为小的土地管理 单位 (Land unit) , 然后 , 把航天遥感得到的现实森 林分布空间数据分配到每一个土地管理单位作为景 观格局分析的单元。 对每一个单元作景观格局分析 ( FRAGST AT) , 把分析结果取5 个因子 , 每一个因子 划分 5 个水平进行打分累计, 0 分为最破碎, 25 分 为最不破碎, 最后把每个土地管理单位的格局破
40、碎 得分值用地理信息系统图示出来, 直观地表现了森 林景观的破碎程度及其与道路密度的关系。 从图 11 中可以发现, 破碎度最低的是太平洋西北部, 五大 湖边的明尼苏达州, 以及新英格兰地区的缅因州, 五大湖南面 ,纽约州等地区破碎度高,其它森林地 区破碎度一般。 这一结果为大陆尺度的保护对策提 供了空间格局分布的依据。 3.2 保护对象的空间分布格局的分析 空间格局的统计分析也逐渐应用到对保护对象 的研究中, 分析物种, 或者生态系统的空间分布格 局及其变化, 并与保护生物学的实践相结合。这方 面比较典型的是分析森林格局的变化, 例如 , S pies 572 植 物 生 态 学 报28卷
41、? 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/ 图11 美国大陆森林破碎的空间格局(引自美国保护生物学研究所的Heilmann等,2002) Fig. 11 The spatial pattern of forest fragmentationin continentalUSA (after Heilmannet al. ,2002) 等 (1994) 研究了美国俄勒冈州西部森林生态系统的 格局变化 , Turner等 (1996) 研究了美国华盛顿州和 北卡
42、洛林纳州森林生态系统的格局及动态, Staus (2002)等研究了北加利福尼亚20 年森林格局的动 态及与人类活动的关系。 我们应用空间格局的统计 方法研究了美国太平洋西北部(PNW) 具有重要保护 意义的演替后期森林(Late seralforests, LSF) 空间格 局的变化及其与海拔梯度、 土地所有权属、 原生性的 关系 (图 12) 。应用尺度的等级结构(Hierachy struc 2 ture) , 将研究的尺度分为3 个等级 : 整个 PNW, 8 个不同的WWF 生态区代表不同的环境条件, 在生 态区中抽样研究了10 个典型的景观(每个景观中包 含有大致相同面积的原生森林
43、、 未保护的国家森林 和未保护的私有林地) , 研究了空间格局特征在3 个等级尺度上的变化规律以及与人类干扰的关系。 研究结果发现, 由于人类活动的长期压力, LSF 的 破碎度在低海拔区高于中海拔区, 但是因为自然条 件的分异 , 高海拔的破碎度也高于中海拔; 同时发 现不同空间尺度的分析结果有较大的差异, 例如 , 由于自然保护区分布比较分散, 而且大都分布在较 高海拔区 。 整个 PNW 的 LSF 空间格局显示保护区 的平均斑块面积与非保护区相比偏小, 空间的隔离 程度较高; 但生态区尺度, 特别是景观尺度则相 反 , 保护面积的斑块面积大, 空间连接度高。通过 比较研究, 发现了格局
44、在不同干扰条件下的变化速 率 , 并发现可以根据这些速率重建LSF 历史空间格 局 , 预测未来变化的趋势, 从而为这些重要的老森 林的保护提供科学依据。 英国保护生物学家 Lee和Eversham(2000) 利 用遥感获取的植被空间分布图与景观格局特征研究 了空间格局指数与物种丰度的关系, 建立了回归的 经验模型 。他们发现, 景观格局的边缘长度(Total edge ) 与物种丰度的相关指数可以达到0. 694 8 , 平 均斑块大小与物种丰度可以达到0. 550 6 , 而斑块 数量和景观中类型面积的百分比则与物种丰度呈负 相关 , 相关系数分别为- 0. 3622和 - 0. 169
45、1。 可以 预见 , 利用空间分析的方法间接地估计大尺度生物 多样性的分布将是未来的一个重要研究方向。 3.3 模板 (Matrix) 保护理论 景观生态学中通常区分了斑块( Patch ) , 廊道 (C orridor) , 网络 (Netw ork) 和模板 (Matrix) 等不同的 组分 (邬建国, 2000; Forman, 2001, Turneret al. , 2001) 。 过去的许多研究侧重于在斑块的尺度上研 究其分布 、 大小 、 破碎 、 连接和变化,作为系统特征 的模板没有得到应有的重视。2002年 , 澳大利亚保 护生态学家Lindenmayer 和美国著名景观生
46、态学家 4期江 洪等:基于空间分析的保护生物学研究573 ? 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/ 图12 美国太平洋西北部( PNW )演替后期森林的空间分布格局 Fig. 12 Thespatial pattern of late seralforestsin Pacific Northwest ( PNW ) , USA A.空间位置与生态区Location and ecoregions B. LANDSAT ETM +数字卫星遥感图Falseco
47、lor com positeof Landsat ETM +imageryfor land coverof PNW C.演替后期森林的空间分布The late seralforestsspatial distribution basedon the imageryclassification 574 植 物 生 态 学 报28卷 ? 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/ Franklin合著了一部专著 “保护森林生物多样性 , 一 个综合的多尺度的方法(
48、Conservaingforest biodiversi2 ty , a com prehensivemultiscaledapproach ) ” 。这个新的 理论对传统的主要依赖于自然保护区进行生物多样 性保护的理论和应用框架提出了挑战(图 13) 。 就像 我们在前面讨论了IRA(无路自然区域) 与比邻的自 然保护区结合会加大保护效果一致, 模板保护理论 特别强调保护自然保护区以外的景观模板,即在一 个区域中, 生物多样性的保护不仅要有效地设计和 管理自然保护区, 同时也应该很好地管理非保护的 景观模板, 使其有机地结合起来为大尺度的生物多 样性保护服务(Lindenmayer Jian
49、get al. , 1999; Murray Neilson Peng, 2000) 。Hansen等 (2001)根据 7个不同的大气环流模型( GCM) (OSU , GISS, HADCM2 和 CGCM1 等) 产生的未来气候变化 的脚本 (Scanarios ) , 用 DGVM 模型中的MAPSS模型 模拟了生物群区(BIOME) 和植被类型的变化, 同时 用回归树分析(Regresstree analysis ) 研究了树木种类 和群落类型的变化, 用基于能量的Currie 模型研究 了树木 、哺乳动物 、鸟类 、 爬行动物和两栖动物的 物种丰度 。 用 DGVM 模型和其它模型模拟生物多样 性伴随气候和土地利用变化的动态对于生物保护和 管理决策非常重要, 其进一步的趋势是模拟更详细 的植被功能型和物种多样性的变化, 并提高空间的 分辨率 。 还有一些大型的与空间分析有关的国际保护生 物学研究项目, 如 DIVERSITAS (陈灵芝等, 2001) , LTER 中关于生物多样性和生态系统功能的相互作 用所涉及的空间分析( Symstadet al.
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