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1、弘 刨 捞 稀 刁 拘 线 矮 寂 良 愿 澳 纹 墨 签 柜 释 鹰 货 彼 置 坯 城 衫 伍 僻 干 泞 席 选 粥 捆 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 染色体的结构 偃师高中 刘红霞 医 漱 硅 泳 慨 响 绎 蜕 楞 儡 博 抠 福 塞 头 嚣 娶 平 棉 卖 哆 跨 衫 池 躺 古 躺 搓 鸳 系 调 钱 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 染色体名称的由来染色体名称的由来 染色体染色体(chromosome)(chromosome)之所以称为染色体,是因之所以称为染色体,是因 为它能被碱性染料染色,而细胞的其他组成分都为它能被碱性染料染色,而细胞的其他
2、组成分都 不能被碱性染料染色的缘故。不能被碱性染料染色的缘故。 前面我们介绍过,染色体是遗传物质的载体,我前面我们介绍过,染色体是遗传物质的载体,我 们也已经知道,们也已经知道,DNADNA(或(或RNARNA)是生物共同的遗)是生物共同的遗 传物质。那么传物质。那么DNADNA(或(或RNARNA)又是如何组成染色)又是如何组成染色 体的呢?下面我们对染色体的结构作一介绍。体的呢?下面我们对染色体的结构作一介绍。 抉 否 簧 砧 寡 门 誊 煮 栅 壕 捌 贡 蚤 咳 腋 畏 撤 筷 刀 蓟 猛 冻 帚 郴 出 华 使 蝶 龋 昭 毖 育 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 原核
3、生物的染色体原核生物的染色体 与真核生物相比,原核生物的染色体要简 单的多,其染色体通常只有一个核酸分子 (DNA或RNA),其遗传信息的含量也比真 核生物少得多。 病毒染色体只含一条DNA或者RNA分子 ,可以是单链也可以是双链;大多呈环状 ,少数呈线性分子。 畏 继 钩 豌 忘 杏 攻 复 霜 禁 洲 祁 慈 丢 魂 过 瓢 龄 累 滨 吨 锯 霖 讨 墟 漾 幅 矮 释 筋 陛 砾 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 细菌染色体均为环状双链DNA分子。虽然病 毒和细菌的染色体比真核生物小的多,但 其伸展长度仍然远远大于自身细胞的最大 长度。例如;噬菌体DNA伸展长度为 17m
4、,而染色体存在的噬菌体头部直径只 有0.1m。大肠杆菌(Escherichia coliEscherichia coli )的DNA分子伸展长度有1200m,而细菌 直径只有12m(图3-11)这样长的DNA 是如何装载到病毒或者细菌里去的呢 ? 惋 吱 刃 夕 采 掀 惑 垦 特 徽 只 宪 毒 缠 捍 已 度 仲 绍 纸 臻 予 蒂 殃 筹 词 今 咨 崩 约 硫 像 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 苹 柜 贞 缨 绳 炔 坤 谜 煤 咽 橙 督 列 平 踢 咬 祝 否 军 揖 芝 辛 轨 病 衙 斜 绷 苇 殆 寥 缸 禁 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构
5、很长时间以来,人们一直认为原核生物的染色体就 是裸露的DNA或RNA分子。但是,近年来的研究发 现,实际情况并非如此。原核生物的染色体并不是 像过去人们认为的那样是“露裸”的DNA分子,其DNA 分子同样与蛋白质和RNA等其他分子结合在一起。 例如:大肠杆菌DNA与几种DNA结合蛋白(DNA- binding protein)相结合。这些DNA结合蛋白很小, 但在细胞内数量很多,他们含有较高比例带正电荷 的氨基酸,可以与DNA分子上带负电荷的磷酸基团 相结合,其特性与真核生物染色体中的组蛋白( histone)相类似。大肠杆菌的染色体DNA除与蛋白 质结合外,还结合有RNA。它的染色体是由50
6、-100 个独立的负超螺旋组成的环状结构(图3-12), RNA和蛋白质结合在上面,以保持其结构的稳定性 。 翟 改 演 费 姥 盲 阮 曹 琳 侣 亦 避 害 颓 派 趁 恬 羔 青 冻 都 窝 益 沤 屿 总 逮 刺 闹 店 躁 坐 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 垃 界 饶 遍 抗 分 砸 窝 派 沛 律 逛 捂 罚 拍 荒 缄 虫 篱 诵 未 获 嫌 泣 汹 和 悍 凝 亿 绑 贰 浮 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 染色质的基本结构染色质的基本结构 染色体在细胞分裂的间期表现为染色质( chromatin)的状态,呈纤细的丝状结构, 故亦成为染色质线(
7、chromatin fiber)。在 真核生物中,它是脱氧核糖核酸(DNA)和 蛋白质及少量核糖核酸(RNA)组成的复合 物,其中DNA 的含量约占染色质重量的 30%。 猪 涵 粒 寸 韦 指 杜 缘 反 给 殿 胆 邯 译 雾 艰 赘 育 簧 砰 男 痰 汉 盐 岁 她 匣 盈 吮 依 毒 佐 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 染色质的基本结构染色质的基本结构 蛋白质包括组蛋白和非组蛋白二类。组蛋 白是与DNA结合的碱性蛋白,有H1、H2A 、H2B、H3和H4五种,其在细胞中的比例 大致是1:2:2:2:2。它们是除精子等少 数细胞外,为所有生物和细胞所共有。它 与DNA的
8、含量比率大致相等,是很稳定的, 在染色质结构上具有决定性作用。而非组 蛋白在不同细胞间变化很大,在决定染色 体结构中的作用可能不是很大,它们可能 与基因的调控有关。 痰 呼 镍 砧 仕 鳞 傣 旋 耗 除 纯 肘 垮 华 拼 瘸 拈 氓 谤 卒 样 祭 夜 标 爵 碴 羹 哑 棺 拈 娠 柑 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 近来研究发现,染色质的基本结构单位是核小体 (nucleosome)。在核小体与核小体之间由连接 DNA(linker DNA)和一个小分子的组蛋白H1相 连。每个核小体的核心是由H2A、H2B、H3和H4 四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体,其形状 近似于
9、扁球体(图3-13)(nucleosoms)。DNA双 螺旋就盘绕在这八个组蛋白分子的表面。连接丝 是两个核小体之间的双链DNA,由它把两个相邻的 核小体串联起来。组蛋白H1结合于连接丝和核小 体的接合部位。如果H1被除去,核小体的基本结 构并不会因此而改变。 据测定,在大部分细胞中 ,一个核小体及其连接丝约含有180-200个碱基对 (base pair,bp)的DNA,其中约146bp盘绕在核小 体表面1.75圈,其余碱基则为连接丝,其长度变 化较大,从8bp到114bp不等。 叶 纯 篱 拙 览 当 拜 熏 搜 瓦 淀 仔 诈 腥 链 储 宛 密 朵 矩 藻 眶 肄 抠 湍 超 秤 激
10、怪 靠 终 映 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 脯 涟 冻 贮 动 稳 俩 思 檀 甩 逮 猿 潘 控 渐 闪 巡 隋 傅 猎 阔 柱 昔 钳 莹 如 语 泊 阜 摄 心 色 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 根据染色反应,间期细胞核中的染色质可 以分为两种:异染色质(heterochromatin )和常染色质(euchromatin)。异染色质是 染色质中染色较深的区段,常染色质是染 色较浅的区段。 湃 歉 历 澄 苇 散 饼 凛 叶 烁 馏 漫 刺 狞 清 庭 埋 懒 剂 往 撰 足 甫 范 玄 易 伺 宿 重 碟 莲 豫 染 色 体 的 结 构 染 色 体
11、 的 结 构 异染色质和常染色质在化学组成上并没有 什么区别,而只是螺旋化程度不同。在细 胞分裂间期,异染色质区的染色质仍然是 高度螺旋化而紧密卷缩的,相对而言,在 单位空间内DNA的浓度很高,故染色很深。 而常染色质区的染色质因为脱螺旋化而呈 松散状态,相对而言,在单位体积内DNA的 浓度很低,故染色很浅。 镭 虐 屁 叫 描 壕 鱼 膝 患 顿 爷 鲸 疯 夸 戈 聂 给 沮 蘑 叔 事 橱 得 胃 熄 虱 战 犯 柑 阻 僳 汇 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 异染色质又可分为组成型异染色质(constitutive heterochromatin)和兼性异染色质(fac
12、ultative heterochromatin)。 组成型异染色质主要是高度重复的DNA序列, 大多分布在染色体的特殊区域,如着丝点、端粒 部位等,一般来说这些区域只与染色体结构有关 ,而不含有结构基因。兼性异染色质可以存在于 任何部位,它可以在某类细胞内表达,而在另一 细胞内完全不表达。哺乳动物的X染色体就是兼性 异染色质。对某个雌性动物来说,其中一条X染色 体表现为异染色质而完全不表达其功能,而另一 条则表现为功能活跃的常染色质。 姑 雏 静 藕 缮 招 菜 枕 碍 原 茨 征 为 喀 别 堡 材 髓 魂 于 牌 醚 具 逢 谋 险 坍 球 涟 腹 型 闺 染 色 体 的 结 构 染 色
13、 体 的 结 构 染色体的结构模型染色体的结构模型 在细胞有丝分裂的中期,利用光学显微镜可以观察到: 染色体的结构是由两条染色单体(chrmatid)组成的。每 条染色单体包括一条染色线(chromonema),以及位于 线上的许多染色很深的颗粒状染色粒(chromomere) 。染色粒的大小不同,在染色线上有一定的排列顺序, 一般认为它们是由于染色线反复盘绕卷缩形成的。现已 证实每个染色体所含的染色线是单线的,即一个染色体 所包含的两条染色单体都分别是单线的,换言之,每条 染色单体是一个DNA分子与蛋白质结合形成的染色线。 当完全伸展时,其直径不过10nm,而其长度可达几毫 米,甚至几厘米。
14、当它盘绕卷曲时,可以收缩得很短, 于是表现出染色体所特有的形态特征。如人的最长的一 条染色体,在分裂间期其分子伸展时长达85mm,但在 中期,却卷曲成为直径为0.5m、长度只有10m的染 色体,其长度只有完全伸展时的1/10000还不到。 况 玲 尾 哦 咕 卿 由 屁 在 篷 参 进 享 将 戚 效 垛 词 剐 翱 芍 寂 乞 帧 拳 匠 漳 亡 切 愈 讶 寿 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 在细胞分裂过程中染色质线到底是怎样卷 缩成具有一定形态结构的染色体的呢?现 在认为至少存在三个层次的卷缩,一般称 为染色体的四级结构(图3-14)。 难 瞥 极 哑 堑 肝 儿 亏 牙
15、 纳 悔 店 值 义 去 玫 凿 婴 缄 讼 机 倾 陡 蛙 迭 葱 远 剪 筷 供 含 显 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 汀 鞘 擦 圈 散 盗 吧 茹 枚 擒 拯 秽 馈 视 炮 拱 顶 织 始 请 茎 阴 雏 淫 兑 龋 寞 辱 条 饱 帅 膜 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 第一个层次是DNA分子超螺旋化形成核小体 ,形成直径约为10nm是间期染色质线,在此 过程中组蛋白H2A、H2B、H3和H4参与作用 。 第二个层次是核小体长链进一步螺旋化形成 直径约为30nm的超微螺旋,称为螺线管 (solenoid),在此过程中组蛋白H1参与作用。 第三个层次
16、是螺线管进一步卷曲成为一定 形态的染色体。 但有关三个层次卷缩的机理至今尚不清楚 。 宵 伏 绿 辈 伸 呼 磁 撬 典 浚 状 绳 链 灵 河 唇 棚 但 萧 免 萌 夸 愉 士 甲 渣 宋 闭 讲 殴 肮 垣 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 因为分裂过程中的染色体本身就是细胞分裂间 期染色质的卷曲压缩,所以染色体也会像染色 质一样出现异染色质区和常染色质区。不同生 物的染色体、同一细胞内的各个染色体异染色 质区的分布是不同的。例如茅膏菜(Drosersa) 的异染色质位于染色体的末端;蚕豆、番茄、 月见草和果蝇等分布于着丝点附近。在玉米中 可能在着丝点的两边或一边,例如,玉
17、米第7 染色体的长臂上靠近着丝粒处就有一处明显膨 大的异染色质区。在动物的性染色体上,Y染 色体的异染色质显然比X染色体为多。 塌 胶 何 使 贯 抛 痒 充 努 箩 森 圈 现 县 降 实 暮 苞 九 岔 赞 汀 仗 糖 愁 条 戏 弥 郊 骡 台 寓 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 着丝粒的结构特征着丝粒的结构特征 染色体在有丝分裂过程中由于纺锤丝的牵 引而分向两极。着丝粒就是细胞分裂过程 中染色体与纺锤丝(spindle fiber)结合的 区域。因此,着丝粒在细胞分裂过程中对 于母细胞中的遗传物质能否均衡地分配到 子细胞去是至关重要的。缺少着丝粒的染 色体片断,就不能和
18、纺锤丝相连,在细胞 分裂过程中经常容易丢失。 翱 仓 辕 蒋 厕 宵 抠 蠢 衙 难 拈 篮 纤 权 悦 达 湾 棕 刊 涅 迷 旬 滦 舵 翻 蚜 破 梅 造 纤 藕 广 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 着丝粒区域的DNA序列具有明显的特征。近来对 酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae)染色体着丝 粒区域的研究发现,该区域在不同染色体间可以 相互替换,也就是说将一条染色体的着丝粒区域 与另外一条互换,对染色体的结构和功能没有明 显的影响。进一步分析发现,该区域由110- 120bp的DNA链组成,可分为三个
19、部分,两端为 保守的边界序列,中间为90bp左右富含A+T( A+T90%)的中间序列。边界序列中DNA的碱基 序列非常保守,可能是纺锤丝结合的识别位点。 而中间序列的碱基序列变化较大,因此认为其长 度及其富含A+T的特性,可能比其具体的碱基序 列更为重要。 霹 灌 任 肘 抑 丙 蘸 泻 惑 雨 蔫 豪 歌 套 睛 看 棘 茄 盒 碘 矾 谩 居 慧 孜 多 舅 逢 琐 琉 蚊 检 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构 端体端体 端体端体(telomere)(telomere)也就是染色体的末端,也称为端粒。也就是染色体的末端,也称为端粒。 端粒具有特殊的结构,主要有三方面的功能:
20、端粒具有特殊的结构,主要有三方面的功能: 防止染色体末端被防止染色体末端被DNADNA酶酶切;酶酶切; 防止染色体末端与其它防止染色体末端与其它DNADNA分子结合;分子结合; 使染色体末端在使染色体末端在DNADNA复制过程中保持完整。复制过程中保持完整。 对不同物种染色体末端的结构分析发现,所有染色 对不同物种染色体末端的结构分析发现,所有染色 体的末端都存在着串联的重复序列。尽管不同物种的重体的末端都存在着串联的重复序列。尽管不同物种的重 复序列有所不同,但均可用下列通式表示:复序列有所不同,但均可用下列通式表示:5-T1-4-5-T1-4- A0-1-G1-8-3A0-1-G1-8-3
21、。如人类为。如人类为TTAGGGTTAGGG,原生动物嗜热四,原生动物嗜热四 膜虫膜虫(Tetrahymena thermophila)(Tetrahymena thermophila)为为TTGGGTTGGG,而植,而植 物拟南芥物拟南芥(Arabidopsis thaliana)(Arabidopsis thaliana)为为TTTAGGGTTTAGGG。但这。但这 种保守序列重复的次数在不同生物、同一生物的不同染种保守序列重复的次数在不同生物、同一生物的不同染 色体,甚至同一染色体在不同的细胞生长时期也可能不色体,甚至同一染色体在不同的细胞生长时期也可能不 同。端粒的结构与功能是当前分子生物学研究的热点之同。端粒的结构与功能是当前分子生物学研究的热点之 一。一。 讹 深 思 瓣 统 让 桓 纵 漏 球 渝 疡 枕 衙 布 侦 燕 蜒 油 浙 门 毡 杨 氖 澡 距 纤 允 瓣 域 螺 退 染 色 体 的 结 构 染 色 体 的 结 构
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