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1、 第十三章 蛋白质的生物 合成 目的与要求: 1、掌握翻译及蛋白质合成体系中的基本 概念,如密码子、简并性等。 2、掌握蛋白质合成体系的组成及mRNA、 tRNA和核蛋白体的作用原理。 3、复述蛋白质合成的过程。 4、掌握真核与原核蛋白质合成的异同及 肽链合成后的加工过程。 秀 辜 葡 嫡 刽 盏 攫 爱 情 邮 厅 债 曳 摇 硒 丫 叹 掇 做 丧 起 际 闭 莲 科 录 河 绎 为 辆 森 锌 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 蛋白质的生物合成过程,就是将DNA传递给 mRNA的遗传信息,再具体转译为蛋白质中氨基酸排 列顺序的过程,这一过程被
2、称为翻译(translation )。 加 柠 拔 篆 虑 俞 眯 赊 星 余 钾 汽 勋 匪 胚 舒 亨 聋 凸 旧 拴 蔽 陀 泻 碴 己 葛 输 衷 掉 灰 请 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 蛋白质生物合成主要学习的内容 : 1、蛋白质生物合成体系 2、蛋白质生物合成机制 辞 皿 册 浆 滚 蒋 捌 学 涣 夹 女 圭 中 换 攫 凑 藐 忱 惶 睬 酌 厨 箕 菲 究 货 垄 丙 风 哉 捆 闻 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第一节 蛋白质合成体系 一一、中心法则 即遗传信息通过DNA自
3、我复制,传递到子 代DNA分子上,在后代的个体发育过程中,遗传信息 又可以从DNA传递给RNA,然后通过RNA指导合成特异 的蛋白质,使后代表现出与亲代相似的遗传特征, DNA处于中心地位 。同时RNA也可以作为一种遗传物 质进行自身复制,并通过逆转录把信息传递给DNA, 这就是中心法则。 一 臂 忙 肆 弟 叼 殷 氏 醇 戌 嚷 略 脖 量 吁 目 朗 饼 廊 材 昆 猴 度 漱 痘 桩 敏 攀 蚁 瓶 嚷 赂 措 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 Reverse transcription 祥 实 恍 享 祸 寞 步 曼 剪 栅 频 澄 苇
4、兑 葡 镑 柔 笛 近 答 盘 戎 皿 域 圾 貉 靛 炎 吮 掳 焦 宏 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 复制: 亲代DNA或RNA在一系列酶的作用下,生成与亲代相同的 子代DNA或RNA的过程。 转录: 以DNA为模板,按照碱基配对原则将其所含的遗传信息传 给RNA,形成一条与DNA链互补的RNA的过程。 翻译: 以mRNA为模板,将mRNA的密码解读成蛋白质的AA顺序的过 程。 逆转录: 以RNA为模板,在逆转录酶的作用下,生成DNA的过程 。 辽 厌 翅 故 颊 篡 枯 氖 顿 悦 蜒 再 歹 益 围 恰 堂 锥 段 方 驭 汽 礁 傣
5、斜 夫 芥 主 姆 撇 研 斯 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 二、蛋白质合成体系 1、mRNA与遗传密码 (1)mRNA的作用 mRNA是蛋白质合成的直接模板,由 它指导多肽链的合成。也就是说mRNA的结构 决定蛋白质的结构,mRNA分子上的核苷酸顺 序决定蛋白质分子中的氨基酸顺序。遗传信 息的转换通过遗传密码来实现。 (一)RNA在蛋白质合成中的作用 转 英 使 秽 磊 麻 争 候 销 载 毅 庶 捆 枉 浴 虑 烤 锥 姜 赫 右 洛 徊 自 邹 矿 签 亢 流 荣 琶 吻 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质
6、 的 合 成 (2)遗传密码 遗传密码是由三个核苷酸组成的。即3个 连续的核苷酸代表1个氨基酸,每3个连续的核 苷酸组成1个密码子,称为三联体密码。这就 是说在mRNA分子中,三个连续的核苷酸翻译一 个氨基酸,这三个连续的核苷酸被称为三联体 密码或密码子。 遗传密码(三联体密码)的确立 单 寇 症 拟 寺 塘 郭 说 朝 斩 荣 谢 糟 腥 棉 币 桅 嵌 狭 塞 躲 贩 骏 毕 古 哪 酪 嫌 公 谈 釜 袱 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 遗传密码破译 (一个三联体代表一个氨基酸的证明) 生物化学方法 用人工合成一个简单的多核苷酸作为mRNA
7、 ,观察这种RNA可以指导合成怎样的多肽,就可以推 测出氨基酸的密码。 1961年至1965年由Marshall Nirenberg( 尼伦伯格)和Khorana(霍拉纳)在大肠杆菌无细胞 体系中加入蛋白质合成的必需条件,如tRNA、氨基 酰tRNA合成酶、ATP和用同位素标记的氨基酸混合物 ,在加上由多核苷酸磷酸化酶催化合成的多核苷酸 (作为人工mRNA)来分析所生成多肽的氨基酸排序 和种类。 疾 撇 教 伶 琵 蝉 镭 芋 私 藩 缔 捶 害 班 擅 艇 漠 源 蔑 堕 珠 焉 悯 摧 革 砌 元 舆 忱 占 络 幢 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的
8、合 成 方法一 :以均聚物为模板指导多肽的 合成 1961年,M.Nirenberg等人提出。 43 =64 大肠杆菌中,以多聚U做为mRNA,即polyU+20种 放射性同位素标记的氨基酸,大肠杆菌合成体系, 在外界环境合适下,合成了一条多聚苯丙氨酸(phe )肽链。这个实验结果证明UUU为phe的三联体密码 。 用人工合成的多聚腺苷酸(polyA)做模 板,结果有赖氨酸掺入,证明赖氨酸的密码子为AAA 。同样,用多聚C做实验,证明CCC为脯氨酸的密码 子。这样就很快解决了三个氨基酸的密码子。 过 亢 梳 筐 渡 的 羞 蚊 章 蚂 蓄 肚 垢 诞 则 即 枢 废 民 仔 龄 瓮 盅 仪 浦
9、 惊 唤 救 玄 叭 聘 占 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 UUUUUUUAAAAAAA 证明UUU为苯丙氨酸的遗传密码 AAUU 多聚尿苷酸 多聚苯丙氨酸 -phe-phe-phe- 多聚腺苷酸 -Lys-Lys-Lys- 多聚赖氨酸 证明AAA为赖氨酸的遗传密码 CCCCCCC 证明UUU为脯氨酸的遗传密码 C 多聚胞苷酸 多聚脯氨酸 -pro-pro-pro- C U 淤 排 耳 衫 熄 莫 纫 最 辜 观 瓜 硝 艺 询 镍 暮 割 属 叫 汤 击 庭 稿 织 坟 咋 败 牌 熊 炮 次 佯 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第
10、十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 方法二 :以随机共聚物(两种或三种核苷酸 随机结合)为模板指导多肽的合成 尼伦伯格和霍拉纳先后又作了以UA、UC、AC、AG、CG组 成的共聚物及三种核苷酸如UGC、AGC、UAG等组成的共聚物 为模板合成多肽的试验。从而破译了一些遗传密码。 A、C 两种核苷酸 任意排列 8种三联体 CCC、CCA、CAC、ACC、CAA、ACA、AAC、AAA Asn - His -Pro - Gln -Thr - Lys 天冬 酰胺 组 氨 酸 脯 氨 酸 谷氨 酰胺 苏 氨 酸 赖 氨 酸 带 坍 煤 舀 亏 鲸 测 铃 冷 抢 拇 月 奸 诵 颜 妆 贤 兢 香 占
11、 袒 湍 占 精 偶 帮 素 霄 懊 雁 锹 诡 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 方法三: 以特定核苷酸顺序的共聚物 为模板指导多肽的合成 童 漓 册 哉 菜 状 屁 讣 圾 胯 狡 湃 板 撞 堤 栋 梅 妥 储 该 诣 歌 沂 遏 金 锹 碉 吕 绳 侠 虽 霖 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 反应液保温 人工合成的三核苷酸 适当离子强度 带有标记的氨酰tRNA 核糖体 核糖体 核糖体-氨酰tRNA 游离的氨酰tRNA 醋酸纤维素滤膜 反应液 构建的两个基本条件:1、三核甘酸作用:mRNA的模板
12、作 用,促进与其对应的氨酰-tRNA结合在核糖体上,而不生 成蛋白质。2、不存在GTP 方法四:核糖体结合技术 詹 毁 角 这 匣 啥 糜 馈 乐 钟 暖 牟 耸 吧 叶 塘 宾 凌 卒 袭 究 才 终 镣 诛 虎 楞 魂 霜 怎 肯 颜 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 经过上述一些方法,于1965年完全查清了20种氨基酸的全 部密码,并编制出了遗传密码字典,如下表: 阅读方向为5-3 苯丙氨酸 亮氨酸 亮氨酸 异亮氨酸 甲硫氨酸或甲 酰甲硫氨酸 缬氨酸 丝氨酸 脯氨酸 苏氨酸 丙氨酸 酪氨酸 终止 组氨酸 谷氨酰胺 天冬酰胺 赖氨酸 天冬氨酸
13、谷氨酸 半胱氨酸 终止 色氨酸 精氨酸 丝氨酸 精氨酸 甘氨酸 腔 分 侈 斑 享 兜 传 弓 霸 茫 这 湛 冗 初 阳 悟 孟 朽 掘 拷 眼 肛 脓 苏 谊 羽 办 润 襟 秩 偏 婿 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (3)遗传密码的特点 密码子的方向性 密码子的阅读方向及它们在mRNA由起始信号 到终止信号的排列方向均为5-3,与mRNA链合 成时延伸方向相同。 易 肌 绦 绸 迪 们 瓦 贷 返 陆 吸 妇 旁 霹 睁 冉 智 衔 委 秤 吉 栽 剩 底 阵 躺 侥 殷 尽 帽 桩 远 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三
14、 章 蛋 白 质 的 合 成 在61个代表20种氨基酸 的密码子中,只有甲硫氨酸 、色氨酸具有一个密码子, 其它氨基酸可以有几个不同 的密码子 。编码同一个氨 基酸的一组密码子称为同义 密码子。这种现象称为密码 子的简并性。 密码子的简并性 也 驴 榆 袱 调 总 侧 尚 岿 唉 凡 自 捧 佃 述 瓢 丰 讼 穷 思 酸 记 莱 燕 军 悉 凋 贬 蛤 淆 氖 敬 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 密码子的连续性(读码无标点、无重 叠) 从正确起点开始至终止信号,密码子的 排列是连续的。既不存在间隔(无标点),也无重 叠。在mRNA分子上插入或删
15、去一个碱基,会使该点 以后的读码发生错误,称为移码,由这种情况引起 的突变称为移码突变。 步 藤 徽 萎 恫 缚 妹 险 紫 哀 遵 裔 御 轿 喳 弯 辖 亩 建 壕 版 祟 然 傈 称 隶 崇 辕 沥 堂 讣 共 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 密码子的基本通用性(近于完全通用) 所有的生物使用同一套密码子,仅有少数 例外,例如:线粒体起始密码子为AUG、AUU;终止密 码为AGA,AGC;色氨酸为UGA等。密码的通用性进一 步证明各种生物进化自同一祖先。 具有起始密码子和终止密码子 64种密码子中,AUG为甲硫氨酸的密码子, 又是肽链合成的
16、起始密码子,少数原核生物起始密 码子为GUG。 UAA,UAG,UGA为终止密码子,不编码任何 氨基酸,而成为肽链合成的终止部位(无义密码子 )。 挛 疟 言 个 恒 哺 福 迟 怕 垦 裴 去 棵 暇 觉 充 南 揩 味 翟 芬 吓 诉 杖 宅 疡 鱼 疏 椅 贤 熙 泼 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 密码子的摆动性(变偶性) 如丙氨酸:GCU,GCC,GCA,GCG,只第三位不 同 ,显然密码子的专一性基本取决于前两位碱基, 第三位碱基有较大灵活性。发现tRNA上的反密码子 与mRNA上的密码子配对时,密码子的第一位、第二 位碱基配对是严格
17、的,第三位碱基可以有一定变动 ,这种现象称为密码的摆动性或变偶性(wobble) 。 攘 湾 庶 呀 葛 健 苑 惧 撩 痉 卜 徐 掩 汉 吝 匣 灼 狭 源 吸 灰 搔 巨 役 郸 逼 啪 幻 霹 婴 讨 艺 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 U 摆动配对现象示意图 柬 涂 捷 坊 停 迂 烽 浦 偏 一 异 鞭 锨 肢 格 税 桔 陇 田 裴 士 醛 烛 恶 恋 呜 旬 托 唯 砒 帅 豺 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 值得注意的问题: 多肽合成的起始并不是从mRNA的5-末端的 第一个核苷酸
18、开始,而是位于5-末端第25个核苷酸 残基以后开始的。在起始密码上游约10个核苷酸处 (即-10区)通常有一段富含嘌呤的序列。这一叙列 为SD序列。SD序列可以与小亚基16SrRNA3-末端的 序列互补,使mRNA与小亚基结合。 5 3 25个核苷酸 SD序列 起始密码子 拨 蔽 隆 卸 瞧 衷 氰 脸 诬 灯 赡 瓦 登 旋 藉 恒 狮 准 饶 冬 鬼 挟 界 舞 尼 哗 撂 这 济 茎 奉 域 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (二)tRNA(转移RNA)在蛋白质合成中的作用 在蛋白质合成中, tRNA起着运载氨基酸的作用 ,按照mRNA链上的
19、密码子所决定的氨基酸顺序将氨 基酸转运到核糖体的特定部位。 同功受体tRNA:一种氨基酸可以有一种以上 tRNA作为运载工具。把携带相同氨基酸而反密码子 不同的一组tRNA称为同功受体tRNA 1、tRNA是运载氨基酸的工具 倒 友 犀 颇 垄 淀 瀑 寄 搔 幂 涟 淮 都 追 艾 丈 赠 癌 腋 酌 傣 惹 极 典 昌 凯 焦 例 纵 疚 悼 玖 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 2、解读遗传密码 在蛋白质合成 中,tRNA携带着专一的 氨基酸,在核糖体上以 其反密码子与mRNA相应 的密码子进行碱基配对 ,将遗传密码转译成相 应的氨基酸排列顺
20、序。 识别的密码子是ACU, 其翻译的氨基酸是亮氨酸 充 咱 堑 钠 博 挠 膨 婴 逗 筏 屉 侈 蘑 闯 有 弘 坪 假 感 碉 隆 哺 汪 莲 峡 今 稻 杉 晒 醋 淳 闹 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 实现tRNA功能的两个关键部位: 3端CCA-OH: 反密码子部位(与mRNA结合部位): 接受氨基酸,形成氨酰-tRNA。需ATP提供 活化氨基酸所需的能量。 tRNA的接头作用,tRNA凭借自身的反密 码子与mRNA链上的密码子相识别,把所带 氨基酸放到肽链的一定位置。 焰 赘 呕 艳 得 其 田 攒 恰 勒 镀 史 桑 柞 涝 摊
21、 眯 馈 员 菩 绵 惕 析 齐 教 蔼 扎 可 茬 妊 俭 官 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 5 I CCA-OH 5 3 CCA-OH G G C C C G 密码子与反密码子的 阅读方向均为5 3, 两者反向平行配对。 3-端连接的是? 甘氨酸 汕 傅 丽 推 留 残 琐 缅 虏 腮 袍 乖 逮 寨 匹 岗 阔 戳 肆 旧 唾 盛 郁 桶 呼 鲍 壕 玻 多 慈 子 雅 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (三)rRNA与核糖体 1、核糖体的组 成与结构 核糖体或称核糖核 蛋白体。是蛋白质合成的
22、场 所,在细胞内数量相当多, 如一个迅速生长的大肠杆菌 细胞内约15000个核糖体。 核糖体是由几十 种蛋白质和几种rRNA组成的 亚细胞颗粒,其中蛋白质与 rRNA的重量比约为1:2。 怂 持 檄 爆 斜 根 侄 识 洪 舆 癌 将 波 发 郭 掳 魏 缴 邪 经 银 哗 传 缠 绑 洞 税 控 贷 你 闸 芋 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 核蛋白体的组成 句 赫 家 益 撇 稍 氟 索 憨 恕 畅 疾 愈 很 慧 渍 虹 头 荣 碰 荆 鞭 牟 筋 口 寿 骏 魏 困 事 旱 六 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋
23、白 质 的 合 成 2.核糖体的存在形态 由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时 进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多聚核 糖核蛋白体(polysome)。 真核生物:游离核糖体或与内质网结合 原核生物:游离核糖体或与mRNA结合成串状的 核糖体(提高翻译效率)。 三种 单核糖体 核糖体亚基 多聚核糖体 亭 夺 臃 扩 胯 效 泄 苞 肮 奥 戏 觅 渔 拣 蔬 凤 比 晶 张 遍 篓 绪 揪 橡 衷 酸 耙 澄 浦 携 宰 伶 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 3.核糖体的功能位点 核糖体可以看作是一个大分子的机构, 它具有许多精密配合的功能
24、部位,以识别和管 理参与蛋白质合成的各个组分。 核糖体参与蛋白质生物合成的启动、延 长和终止及“移动“含有遗传信息的模板mRNA 的全过程。 泣 迸 御 佰 狗 逾 琳 拐 滞 营 中 蜒 俭 拿 求 音 失 灸 黄 症 浓 麻 善 猖 椒 甘 丝 夕 堆 并 赁 甭 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (1)结合tRNA的 位点 氨酰基位点(A位点): 位于大小亚基结合处。与新掺入的氨酰 tRNA结合。 肽酰基位点(P位点): 肽酰基位点可与延伸中的多肽酰tRNA和起始Met- tRNA结合。大部分位于大亚基上。 P位和A位,二者紧密连接,各占一个
25、密码子的距离 (2)结合mRNA的位点: 位于30S亚基和50S亚基之间。 (3)其它位点: 结合起始因子、延伸因子、释放因子 和各种酶的位点。 俊 甭 蛤 赫 尿 启 拨 喻 研 绷 是 房 患 戈 靳 求 暴 寇 锯 纤 州 疹 昔 蔼 莎 辐 柔 它 袖 馋 上 缸 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式 筏 蝗 柑 嫁 砰 扫 厕 抒 仁 横 张 返 姿 言 詹 莎 屁 峦 增 洒 虎 糙 棱 哥 岿 晚 骤 办 学 伶 砷 搪 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 核
26、糖体的功能 (1)识别mRNA上的起始位点并开始翻译; (2)使密码子与tRNA上的反密码子正确配对; (3)合成肽键。 烩 邀 矢 骗 套 浚 妹 魄 滑 挡 娃 郝 狼 休 婶 型 亮 纽 堡 聊 铅 袱 晦 檬 缔 纫 剑 演 廖 聘 瘤 念 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (四)参与蛋白质合成的因子(大肠杆 菌) 1.氨基酰tRNA合成酶: 2.转肽酶: 使氨基酸活化;特异性强,每种氨基酸 都有特定的氨基酰tRNA合成酶 催化P位上的肽酰基转移到A位上的氨基酰 tRNA的氨基上,结合成肽键,使肽键延长。 析 钱 蜒 靖 碎 氢 恋 茬 阅
27、 命 夯 雌 聂 戎 帽 轴 排 号 擦 溶 济 炎 廉 付 漓 渐 烙 莆 铣 声 与 窝 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 3.需GTP、ATP、Mg2+等参与 4.起始因子(起始因子协助起始复合物的形成) IF1: IF2: IF3: 协助IF2、IF3起作用 促进氨酰-tRNA结合在起始密码子上 促进小亚基与mRNA结合 真核生物为eIF(13种) 搜 翘 背 放 款 扯 晾 瞅 摩 失 靶 介 打 萎 康 媳 芯 碉 哎 阻 笔 芬 吃 抵 涩 二 妊 挪 讽 桨 捆 鞍 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质
28、 的 合 成 5.延长因子 EF-Tu: EF-Ts: EF-G: 热不稳定,将氨酰-tRNA结合在核糖体A位点 热稳定,重新生成EF-Tu-GTP(促进肽链延长) 依赖于GTP,又称移位因子 真核EF1、EF2两种 婿 丹 锗 俗 悟 述 掠 帜 伺 夺 氧 孩 殃 邱 锑 脱 蔷 我 庄 绘 寸 辉 逸 备 垢 盒 扫 述 森 腐 筹 药 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 6.终止释放 因子 RF1: 识别终止密码子UAA和UAG RF2: 识别终止密码子UAA和UGA RF3:刺激RF1和RF2活性,协助肽链的释放 真核生物为eRF一种 弹
29、籍 仙 垦 辞 仟 茹 冻 瘟 忍 婪 友 神 域 脂 屎 映 楞 俭 庙 渔 康 闹 圾 住 犁 概 唆 混 镊 叛 琵 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 思考: 蛋白质合成需要哪些基本条件?或者 说蛋白质合成的体系包括哪些? 注 邀 宣 夫 焰 镣 伤 蜘 材 辅 宠 禾 堤 冈 铆 计 然 灰 繁 绎 滁 宛 啊 禁 乡 拾 滴 痉 文 辛 洼 库 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第二节 蛋白质的合成 机制 一、蛋白质的合成方向: 一 用同位素标记合成的多肽可以证实合 成是从氨基端向羧基端合成。
30、 一 二、蛋白质合成的步骤(以大肠杆菌为例) a. 氨基酸的活化 b. 肽链合成的起始 c. 肽链的延伸 d. 肽链合成的终止与释放 e.多肽链合成后的加工修饰 谓 溉 皇 芋 译 沁 艳 哀 迄 欲 迢 毙 挠 酪 菊 好 菲 鲁 倔 捎 匆 由 息 臂 仙 举 勺 厚 衡 早 傲 木 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (一)氨基酸的 活化 氨基酸的活化是指各种参加蛋 白质合成的AA与携带它的相应的tRNA结 合成氨酰- tRNA的过程。活化过程是在 细胞的胞浆中通过氨酰-tRNA 合成酶的 催化实现的。 活化反应分两步进行: 哦 檬 讽 提 宦
31、 殉 臂 滔 秒 往 愤 挖 蒂 锗 拄 拈 爸 又 刨 聋 袜 己 艇 衍 着 憾 戎 打 抿 假 婴 糖 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 1、 AA-AMP-E复合物的形成(获得能量) E-CR1-C-O P-O- CH2 = O OH - O 腺嘌呤 OH OH ONH2 AA+ATP+E Mg 2+ Mn 2+ 高能酸苷键 2、 转移(活化的氨基酸与tRNA结合) AA-AMP-E+ tRNA AA-AMP-E +PPi 氨酰-tRNA +AMP+E 摈 阔 父 彝 豺 敝 柬 酥 痛 酶 膘 平 嚣 食 添 魁 粒 帽 耽 酒 衡 枣
32、命 勇 店 赖 畦 炊 粳 焦 沁 胃 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 氨基酰-tRNA的表示方法: Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet 苯丙氨酸 学 匪 汰 煮 娟 敢 咎 咬 谓 嗽 然 端 拢 赤 硷 斥 挣 拎 幽 择 屡 翌 矩 模 椎 炎 颈 险 枣 邹 不 怯 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 氨基酸活化的总反应式是: 20种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰-tRNA合 成酶(20种氨酰-tRNA合成酶)。氨酰-tRNA合成酶具有高度 的专一性,它既能
33、识别相应的氨基酸(L-构型),又能识别 与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA 分子;即使AA识别出 现错误,此酶具有水解功能,可以将其水解掉(作用:合成 和水解)。 所需能量:1个ATP(2个高能键) 氨酰-tRNA合成酶 氨基酸+ATP+tRNA +H2O氨酰-tRNA+AMP+PPi 氓 祷 窖 铃 雪 桌 禹 许 步 缠 堪 肋 怨 孝 双 匈 锗 菏 奄 壁 结 客 伍 居 佳 坊 丘 铱 韧 咖 巳 卞 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (二)在核糖体上合成多肽 以氨酰-tRNA形式存在的活化氨基 酸再进入氨基酸缩合成肽的过程,该过程是
34、在核糖体上进行的,包括肽链起始、肽链的 延长和终止三个阶段。 黄 来 颇 资 核 倾 嚣 原 院 瘫 砸 癌 续 新 耕 曾 赊 访 警 左 佩 碍 寒 裴 品 度 腆 戌 靠 扣 欺 咕 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 1、起始复合物的生成 (1)起始因子 3种IF(原核):IF1、IF2、IF3 多种eIF(真核):eIF2是合成调控的关键物质 (3) 起始AA-tRNA fMet-tRNAfmet (原核) Met-tRNAmet (真核) (4) 起始复合物组成:大、小亚基、mRNA、起始因子、起始 AA-tRNA (2) 能量:GTP(
35、真核体系还需ATP) 钎 钡 计 跋 蔷 话 寐 母 凌 悠 票 湘 挚 簿 莎 硝 畜 水 肛 窖 愉 期 括 胳 变 量 餐 盖 杭 狐 结 焉 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (5)起始复合物形成过程:核蛋白体的拆离、mRNA就位、起始 tRNA结合、大亚基结合 小亚基先与mRNA结合(原核) 小亚基先与起始AA-tRNA结合(真核) 牌 沮 誓 别 聊 硼 杀 俭 蹈 瑚 趟 牙 嘶 峪 铰 恫 荧 尝 特 掂 素 舆 章 熄 酌 血 厉 抬 疲 张 锚 抹 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成
36、包括以下几个步骤 : IF-1和IF-3与小亚基结合,阻止小亚基 与大亚基的重新结合。 mRNA在小亚基定位结合; 起始氨基酰-tRNA的结合; 核蛋白体大亚基结合。 (5)起始复合物形成过程: 小亚基先与mRNA结合(原核) 小亚基先与起始AA-tRNA结合(真核) 滴 凝 烦 袖 牙 盔 截 谢 酣 叠 溜 讽 尺 绅 麦 灰 尖 明 返 懦 耽 踪 咖 赂 函 略 蠕 约 坚 杂 汽 胡 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 IF-3 IF-1 IF-1和IF-3与小亚基结合,阻止小亚基与大亚 基的重新结合。 瘪 奢 大 偿 批 疑 艺 痢 纺
37、蔷 犁 宰 铣 刃 饥 杀 韦 且 另 的 睬 班 椅 伶 乎 奖 岿 呕 芝 姻 鹤 鸵 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 A U G53 IF-3 IF-1 mRNA在小亚基的精确定位结合: 起始密码子AUG一般位于距5端25个核苷酸 以后,并在其上游(5端)约10个核苷酸处有 一段富含嘌呤的序列(SD序列),原核生物核糖 体30S小亚基上的16SrRNA3端富含嘧啶的序列 能与之互补配对,这样30S亚基能与mRNA结合 (IF3参加,识别起始密码子AUG), IF-3 IF-1 坚 薯 嘱 颇 钩 埂 投 碳 误 喝 颂 项 木 魄 址 次
38、宋 颈 雄 狭 晋 詹 搜 配 街 赌 骄 佯 羽 驾 蒋 窿 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 fMet-tRNAf的形成 Met-tRNAf + N10-甲酰FH4 fMet-tRNAf + FH4 甲酰化酶 真核生物:Met-tRNAMet。真核生物无甲基化过 程,起始氨基酸是Met,起始tRNA为Met-tRNAMet 厘 祟 捍 驱 戈 拿 炯 某 甘 膜 殆 炒 对 疯 篡 零 帘 男 涨 杭 锤 袱 委 虱 烯 抄 郭 形 晌 输 憋 易 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 IF-2 GTP
39、 起始氨基酰tRNA( fMet-tRNAimet )与小亚基结合 IF-3 IF-1 A U G53 起始 fMet-tRNAimet以及IF2-GTP一起,识别结合 小亚基P位,并对应模板mRNA的起始密码AUG。 IF-2 GTP 宠 焦 矣 铆 初 充 馁 待 像 衬 虫 睹 梢 稽 籍 安 批 殆 坊 译 尝 簧 脯 郊 炭 椅 偿 岳 塞 壤 盒 喧 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 IF-3 IF-1 IF-2-GTP 核蛋白体大亚基结合,起始复合体形成: A U G53 IF2结合的GTP被水解,三种IF脱离,50S大亚基 与30S
40、小亚基、模板mRNA以及起始fMet-tRNAifMet 构成起始复合体。 GDP+Pi 吁 氛 貌 舷 缀 沪 洛 笛 服 哈 阂 赐 遍 蕉 室 抛 防 趴 臻 嫌 琶 秒 勿 芋 歇 倒 猴 嗣 箱 匿 颜 淹 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 A U G53 IF-3 IF-1 IF-2 GTP GDP Pi 艘 跪 横 寂 爵 殃 桩 酣 牲 巫 搽 徊 绷 毙 体 惫 曼 灵 族 押 齿 槽 钵 俄 鼻 支 悲 留 攻 仰 孰 溯 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 现在已经知道作为多肽合成起
41、始信 号的密码子有两个,即甲硫氨酸的密码子 (AUG)和缬氨酸的密码子(GUG)(极少出现)。 在大肠杆菌中, 起始密码子AUG 所 编码的氨基酸并不是甲硫氨酸本身, 而是甲 酰甲硫氨酸。 呸 箔 驮 乡 魂 刹 尿 羞 凯 宵 舷 歌 咽 郑 温 决 免 勤 睬 闸 氯 戴 管 挂 匿 股 泻 磨 辆 唤 畦 柞 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 metmet 40S40S 60S60S MeMet t MetMet 40S40S 60S60S mRNA eIF-2BeIF-2B、eIF-3eIF-3、 eIF-6 elF-3elF-3 GDP+
42、Pi 各种各种elFelF释放释放 elF-5 ATP ADP+Pi elF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PAB Met Met-tRNAiMet-elF-2 -GTP 真核生物翻译起始 复合物形成过程 咐 盅 辰 队 簇 宫 票 靠 秒 怔 魔 晰 俊 箩 疏 纷 踌 沦 亢 纵 妇 钻 速 哪 哨 逾 墩 钳 脾 穿 盐 勇 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 原核、真核生物各种起始因子的生物功能 擂 辫 屉 斩 泻 筒 躇 弘 末 堡 椅 烈 附 泵 鄂 焰 凛 溃 歧 署 兽 郁 雅 曹 途 晴 琉 螟 秆 湃 沃 出 第
43、十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 2、肽链的延伸 所需的组分(反应条件) 有功能的核糖体,氨酰-tRNA,延伸因子、 GTP、Mg2+、肽基转移酶。 肽链延伸的过程(核蛋白体循环) 活化氨基酸在核蛋白体上反复翻译mRNA上的密码并缩合 生成多肽链的循环反应过程,称为核蛋白体循环。 每个循环包括氨酰-tRNA与核糖体连接,进入 A位;肽键的形成;移位。 届 粘 息 红 范 泽 胎 垄 鹰 郑 啪 挛 荆 宜 斡 杭 枯 帖 竿 介 鸭 铡 冰 钨 避 腰 绎 保 剿 验 俄 鞭 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合
44、成 原核延长 因子 生物功能 对应真核延 长因子 EF-Tu 促进氨基酰-tRNA进入A位,结 合分解GTP EF-1- EF-Ts调节亚基EF-1- EFG 有转位酶活性,促进mRNA-肽 酰-tRNA由A位前移到P位,促 进卸载tRNA释放 EF-2 肽链合成的延长因子 例 紊 姆 硅 脸 镜 怯 孙 蛊 娠 吉 甲 断 啸 阜 唱 屈 吗 奢 聪 愁 级 霉 结 秀 仿 辗 强 吮 唬 敛 挪 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (1)进A位 新的氨酰- tRNA 进入A位。需要消耗GTP,并 需EF-Tu(热不稳定),EF-Ts (热稳定)两
45、种延伸因子。 EF-Tu-GTP+下一个要进入的 氨酰-tRNA 形成复合物, 将这个氨酰-tRNA 送入核糖 体A位,同 时GTP GDP + Pi ,EF-Tu-GDP释放。 所有氨酰-tRNA必须 与EF-Tu-GTP结合才可进入 70S核糖体,fMet-tRNAf 除外 。 卷 妹 隘 宰 逛 啃 又 防 彩 库 狄 本 绳 汇 便 隙 吉 必 烫 舜 泊 先 糜 熊 怂 鸳 边 筹 媳 獭 业 庞 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 延长因子EF-T催化 进位(原核生物) 垂 邵 仇 肛 画 蜗 熄 呆 冬 感 辨 读 凯 端 京 蝉 画
46、炊 射 赛 馁 察 锚 瀑 撑 医 芝 的 臣 郭 绥 钩 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 Tu Ts GTP GDP A U G53 Tu Ts GTP 柴 篙 煮 菏 母 八 事 一 钦 奎 歌 斩 足 道 眠 荤 掘 蛙 遇 食 瓷 箱 贬 替 龙 经 靖 准 正 食 网 竹 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (1)进A 位 舟 莽 较 星 坛 范 咎 虑 焊 垃 碳 涝 柔 设 芍 娶 杭 逼 骡 河 猩 哼 身 黍 灼 啮 厉 诌 给 罗 谣 萎 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第
47、十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (2)转肽(肽键的形成) 肽酰转移酶 在肽酰转移酶的作用下P位点上fMet- tRNAf的甲酰甲硫氨酸从相应的tRNA上解离下来,其 -COOH(高能酯键)与刚进入A位的氨酰-tRNA上的- NH2形成肽键(实质是A位点氨酰-tRNA氨基亲核攻击 酯键羰基),无负荷的tRNA留在P位,此时A位点携 带一个二肽。 潜 拽 捆 终 最 缓 辫 噪 辫 蔚 测 壤 脚 芬 冠 岁 诗 程 炎 六 满 找 揉 伤 班 瑟 徽 臭 戚 停 疑 矫 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 成肽反应过程 肽酰转移酶 债 烽 咆 少
48、尾 渗 挖 勋 忿 白 箱 份 按 幸 袜 斤 矢 昧 饯 椽 芯 获 碑 幢 劫 汛 符 投 钟 慰 溪 药 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 (3)移位 在EF-G(移位酶)的作用下,核糖体沿 mRNA5 3方向移动,每次移动一个密码子的距 离,结果使原来在A上的肽酰-tRNA移到了P位点,原 来在P位点的无负载的tRNA离开核糖体,同时一个新 的密码子进入空的A位, EF-G 催化的移位过程需水 解GTP提供能量。以上三步为一个延伸循环, 肽链每加入一个氨基酸就重复一次延伸循 环。 肽链合成从N-C 芬 洒 耸 质 碱 酮 惟 踢 午 脑 子
49、 锚 安 圆 胰 长 日 姜 层 巫 筒 纤 旋 赐 咋 邯 贞 扣 把 韵 盆 酋 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 移位反应过程 鸯 何 滴 委 器 挝 揽 润 窜 樊 旬 摄 母 宽 魂 间 麓 暗 盂 彬 燕 驶 饭 熊 泽 府 凿 光 墩 拄 锄 议 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 fMet A U G53 fMet TuGTP 指 踌 榷 类 员 谊 执 方 逼 佑 集 楷 由 条 核 鲁 明 侮 弱 创 裴 钩 看 戒 狭 堵 比 齐 欲 圆 畔 浪 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 进 位 转 位 成肽 核蛋白体循环的反应过程 豌 椰 奉 巧 枫 迈 本 滩 犹 勒 炕 悸 杀 牡 龚 他 牛 饱 足 她 匿 舱 娟 轿 拙 心 岛 程 啃 芒 济 帆 第 十 三 章 蛋 白 质 的 合 成 第 十 三 章 蛋 白 质 的
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