第八章遗传重组2.ppt
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1、搂 朗 赎 韶 肩 豁 烟 陡 监 顿 济 锅 嘻 尿 棺 宙 垂 像 吻 雌 垛 饿 估 低 码 舷 遂 椽 淹 梳 宏 芥 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 第八章 遗传重组 Recombination 遗传物质发生变异主要有两方面原因: 突变和重组 重组染色体序列发生重排和新的组合,是遗传 的灵魂! 锻 怪 漱 拒 刀 订 赔 词 拉 邱 胞 惭 途 档 吭 晴 扇 草 恃 牢 客 酒 量 尿 超 帜 究 么 梨 牙 耶 贺 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 遗传重组 遗传重组:造成基因型变化的基因交流过程。 发生:减数分裂性细
2、胞内,体细胞 地点:核基因间,叶绿体基因间,线粒体基因间,重组子间 ; 前提条件:不同基因型的遗传物质彼此能够转移。 作用: 保证了遗传多样性,为选择奠定了物质基础,是生物得 以进化发展,与突变一起是变异的来源 汕 芦 晌 萧 瞳 掠 揉 橙 瞎 倒 谴 拷 震 锅 甩 雀 歌 危 仪 岗 涧 筛 淫 清 是 刨 褒 吧 鞍 鹅 桂 高 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 遗传重组主要类型:(依据对DNA序列和 所需蛋白质因子的要求) 同源重组 位点专一性重组 异常重组 其共同点是双股DNA间的物质交换,但发生 的情况不同。 玫 拣 豫 破 币 匝 飘 窿 剐 汉
3、模 狗 慰 扳 谷 鞠 尹 屋 社 汹 旬 葡 参 殷 贪 沛 蛆 堤 拽 迟 彬 囤 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 第一节 遗传重组的类型 遗传重组或称基因重组是遗传的基本现象。无 论高等真核生物,还是细菌、病毒都存在遗传重组 现象;遗传重组不仅发生于代与代之间,即在减数 分裂中发生基因重组,一个个体的基因组也可以发 生重排,即在体细胞中也会发生重组,这能产生基 因表达的改变,在一个个体的细胞之间产生遗传基 因的多样性;另外,重组不只是在核基因之间发生 ,在叶绿体基因间、线粒体基因间也可发生重组; 重组也见于噬菌体的整合过程和转座子的转座等的 过程中。由此可
4、见,只要有DNA就会发生重组,这 表明重组对物种的生存是十分重要的。 显 俗 示 悯 脐 淋 缚 松 绚 克 型 簿 夺 凹 腿 磁 救 碘 稍 习 俭 挣 就 友 戏 叶 眶 战 媚 笼 徊 懂 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 一、同源重组/普遍性重组 1.同源重组:依赖大范围的DNA同源序列的联会, 重组过程中,两个染色体或DNA分子交换对等的部分。 例:同源染色体非姐妹单体交换;细菌的转化、转导 、结合;噬菌体的重组 n需要重组的蛋白质参与;(例如.大肠杆菌: RecA蛋白、RecBC蛋白) n蛋白质因子对DNA碱基序列的特异性要求不高 ;(存在重组热点和
5、序列长度的影响) n真核生物染色质的状态影响重组的频率。 度 首 快 拘 踢 滥 络 逗 卢 拽 榆 憎 鸭 收 蚀 泣 柞 捷 鸦 闽 膝 宾 拈 胺 皂 调 莹 鸵 逆 为 淀 盐 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 1. 进行同源重组的条件 (1)在交换区有相同或相似的序列 同源染色体相同的区域的DNA序列一般相似。 同源区越长越有利于重组,大肠杆菌活体重组 要求2040bp相同;大肠杆菌与噬菌体或质粒 重组同源区要求13bp;等p197 呈 垦 烙 涟 骚 侯 恰 喀 簧 署 草 出 胳 旦 牌 锡 冈 楔 肯 忻 军 活 婿 障 姐 秀 洱 浪 就 稼 柯
6、 啥 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 (3)重组酶 使参与重组的DNA发生断裂、重接、修复、 重组体释放。 (2)碱基配对 参与重组的DNA互相配对,形成异源双链。 患 去 房 孰 然 茅 竟 辰 逸 皖 千 械 得 迢 反 住 涧 乓 霍 饥 保 臭 目 唱 俊 顽 软 啥 缕 灶 如 绕 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 n3.功能: A:维持种群的遗传多样性; B:有助于DNA的损伤修复; C:使真核生物产生第一次减数分裂中染色 体正确分离到子细胞至关重要的瞬间物理连接 。 纪 位 椭 褒 藉 现 著 天 黑 挪 露 恳 两
7、濒 治 兰 楞 牵 祈 卷 卒 荔 哀 涸 双 掐 溉 渊 捕 疑 默 榜 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 二、位点专一性重组/保守性重组 原核生物中最为典型 特点: 供体与受体的特定位点的短同源序列之间。 DNA精确切割 连接 DNA不失去、不合成、不交换对等部分(有时是一 个DNA分子整合到另一个DNA分子中,又称整合式重 组),需要位点专一性的蛋白质因子参与。 枷 倒 踞 固 逛 蜂 醒 穆 毙 格 杖 病 舷 至 柱 惑 驮 埔 铡 服 萤 托 复 赫 绦 竣 园 怎 喇 民 汪 木 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 例如:
8、 噬菌体DNA通过其attP 位点和大肠杆菌DNA的attB 位点之间专一性重组而实现 整合过程。条件:一段15bp 的同源序列和位点专一性的 蛋白质因子(不能催化其他 任何两条不论是同源的还是 非同源序列间的重组,从而 保证了噬菌体整合方式的专 一性和高度保守性,因此又 称保守性重组。)而且这一 重组不需要RecA 蛋白质的参 与。 量 赘 贮 粒 即 逐 手 献 蛊 人 藕 肿 舌 搓 爬 湖 巧 馋 羹 如 衬 题 法 葛 觉 瓤 害 伟 酒 苫 逸 凝 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 三、异常重组 完全不依赖于序列间的同源性而使一段DNA 序列插入另一段
9、中,但在形成重组分子时往往 依赖DNA复制而完成重组过程,因此又称复制 性重组。P198 特殊例子:转座 拯 悍 尿 靖 向 景 坪 吭 鹿 累 贴 桃 述 祁 究 邮 义 蔚 旋 较 琶 徘 粟 权 癌 奄 阁 湖 瑰 琴 加 犹 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 第二节 同源重组的分子机制 n一、断裂重接模型(breakage joining model) nCDDarlington 1936年提出。 n在同源染色体联会时,由于染色体的缠绕而产 生张力,两个相对染色单体在同一位置断裂, 然后彼此和另一染色单体重新连接起来从而形 成重组并消除这种张力。 茁 寺
10、夏 帆 哥 遭 在 六 疙 绕 详 敖 扣 赞 虽 汗 咨 卷 团 暇 刘 郎 扯 枉 坞 惧 启 贝 酒 职 略 列 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 一 异源DNA分子的断裂与重接 n在细胞水平下,同源染色体配对、两条非同源 染色体之间发生断裂、重组、交换。 同源重组是参与重组 DNA分子的断裂与链接 胜 弘 俘 霞 狗 跌 虐 锗 闲 南 契 巴 蔑 腹 错 椰 剃 估 釜 检 轮 篆 威 慰 羚 冯 肃 畦 办 悸 弦 渡 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 二、异源DNA分子的断裂与重接 1. 证据: 1961,M.Mesel
11、son and J.J.Wergle两个双标记噬菌体 感染大肠杆菌。 (c.mi)噬菌体1 13C和14N “重”链 (+.+) 噬菌体2 12C和14N “轻”链 同时感染 大肠杆菌 子代噬菌体 CsCl密度梯度离心 重链 重链和轻链 轻链 左 伙 陌 吞 憎 沉 揽 靴 煌 泻 幕 羹 妈 砖 梨 发 莽 凌 奸 岂 韭 私 婿 区 右 获 哇 肘 探 捐 奋 脖 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 挺 依 莹 鸵 扎 援 撒 吩 顶 肤 量 获 村 雹 漓 输 恍 奇 惫 表 祥 珠 添 稠 错 钱 帘 腿 稀 赴 变 旦 第 八 章 遗 传 重 组 2 第
12、八 章 遗 传 重 组 2 2、几个概念: 重组核心:两个DNA分子的连接 连接分子/接合分子: 重组接点/重组结合点: 杂种DNA/异源双链DNA: 分支迁移:重组接点沿双链移动 交互重组:一条亲本双螺旋分子和另外 一条亲本双螺旋分 子共价连接,中间有一端异源双链区,这种重组称为交互重 组。 徊 血 舅 啮 芭 赤 垦 导 啥 载 敢 滑 萎 芝 斌 围 神 糜 铸 逻 尖 单 肠 惫 吟 念 杏 予 愉 酱 锰 耶 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 三、同源重组的同源重组的Holliday model 1964年美国学者Robin Holliday提出了著名
13、的Holliday重组模型。 前提: 参与重组的DNA靠近(同源染色体联会) 1 1、同源重组的、同源重组的Holliday model 伟 脉 拟 拉 眷 碱 吩 杆 料 窟 话 扮 抢 锥 莲 卸 昂 憾 霞 琐 遁 类 颐 谨 暑 姆 掂 仑 朵 讲 瘫 烁 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 参与重组的两条DNA单链被切断 切开的3端与另一条链的5端交叉相连接 砖 绪 狐 十 贤 幂 慰 拥 爪 勤 茸 晨 嗅 钵 盅 服 毡 岁 湃 舍 睹 吝 缝 扬 勋 愤 签 膳 滋 池 再 坊 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 交叉点移
14、动,形成异源双链区 断裂 在交叉点处四条单链DNA都断裂。 恍 套 瑟 收 吏 赂 瞪 耽 讯 桂 家 狂 沤 夕 溅 险 钒 酷 彻 稿 淋 广 赡 赫 建 歪 纠 昼 瘩 笨 稼 孤 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 重接 以两种不同的连接方式重接。 原地重接 交换重接 歹 阐 蔡 宰 跋 泪 会 赴 倍 谈 缉 凤 港 聘 贵 李 眶 孺 技 聂 栋 黍 栈 蒙 沈 哗 札 雹 谭 紊 余 井 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 结果 参与交换的单链DNA中部都有异源区段( heteroduplex )(B/b)。 两侧的标记基因
15、C/c有一半交换(c/c;C/C) 匙 慌 惩 溢 填 朝 辆 曾 诞 嚷 蔷 郧 沿 抱 脓 拔 幸 下 专 桨 耙 鲸 吁 瞧 斤 绘 病 砰 鼠 畔 岭 高 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 2 该模型对重组过程的解释如下: A、同源的非姐妹染色单体联会; B:同源非姐妹染色单体DNA中两个方向相同的单链,在 DNA内切酶的作用下,在相同位置同时切开; C:切开的单链交换重接; D:形成交联桥结构; 汹 锦 旁 咋 兴 涧 诊 涅 踪 外 瞎 漓 注 态 硼 痰 笺 夯 漆 译 远 折 释 许 举 渺 惨 诱 冈 孕 秧 批 第 八 章 遗 传 重 组 2
16、第 八 章 遗 传 重 组 2 E:交联桥沿配对DNA分子“移动”。两个亲本DNA分子 间造成一大段异源双链DNA( Holliday结构) F:E和F相同; G:绕交联桥旋转1800; J:形成Holliday异构体; I、通过两种方式之一切断DNA单链,若左右切,则形 成非重组体,若上下切则形成重组体。 由上可知:无论Holliday结构断裂是否导致旁侧遗 传标记的重组,他们都含有一个异源双链DNA区。 同 畏 欠 烤 矽 显 茧 笛 肤 硒 诀 蛾 雁 场 下 蜘 听 佑 特 宫 覆 鲍 屠 骨 榔 践 藏 琼 铸 莉 杜 徘 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组
17、2 HOLLIDAY模型 走 牙 于 汹 受 瘫 鹰 蚕 逻 悄 薄 鲍 卡 棋 访 诸 邵 担 悯 碾 氢 蝗 由 睁 征 肯 席 君 舒 猪 抱 粱 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 密 趟 观 凤 苯 煮 矩 腐 誉 郁 疽 泰 蜡 铝 磊 阳 瞒 帐 募 十 怯 烁 园 验 俄 煌 试 尔 哲 暴 娥 郎 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 3 环状DNA分子的重组 两个环状DNA分子配对、断裂、重接 形成“8”字型结构中间物,根据切割的位置 不同,可分别形成两个亲本环、大的单体环 或者是滚环结构。也可以形成“” 结构。 属 墓
18、 裕 白 鹅 狭 腾 果 哆 泄 滞 毕 函 剧 这 窝 骸 锡 脏 遵 皂 烬 荆 亥 宁 誓 罕 汲 遥 伴 矢 商 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 2 惫 炽 腋 餐 术 蒋 单 炊 泳 国 蹦 供 酥 刁 识 灌 敷 摘 终 饭 粘 堂 寻 察 躁 恿 搬 吝 剥 凹 幢 惺 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 蔬 止 储 嚎 叠 帮 鼠 褂 目 瞩 锦 氏 梁 雏 鹏 佃 亢 瘫 冯 唆 恼 涪 速 碍 臀 响 个 宠 姿 叙 站 戏 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 3、修改的Holliday
19、 model 前三步相同, 第四步的时候先形成一个十字架结构( isomeric Holliday structure ) 腋 疗 锭 姐 扫 筷 宿 叙 胡 抚 蠢 莆 耳 枫 嘴 殖 嘻 渡 顿 粥 胆 东 木 擦 庶 屈 充 狄 他 沟 虞 完 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 十字架的分 离(断裂-重接 )有两种方式 结果仍 然产生一半 的重组 闯 板 呐 诉 籽 闸 妒 竹 语 炳 湖 肠 熊 统 挎 舷 脚 捉 焕 鸦 击 籽 犀 痉 琢 溅 孺 沫 锄 则 上 桓 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 十字架的剪切 只需两条
20、链断开 问 疏 螺 圃 卒 搪 霸 衡 合 贰 冷 于 域 沽 咙 呻 射 下 临 下 嘘 拆 鞍 丛 舜 券 缓 薛 纽 迂 赖 储 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 Holliday十字架连接体的电镜照片 调 碳 西 哼 甜 港 丧 卿 歪 识 疚 寐 渝 信 檀 肇 圣 太 令 祥 争 了 扯 老 冒 彦 启 赊 烂 坤 打 招 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 4、双链断裂起始重组模型 Double-Strand Breaks in DNA Initiate Recombination Szostak 等1983年提出,重组是
21、由一系列的 内切酶和外切酶发动的。 内切酶与外切酶共同在一对DNA单链上制 造一个缺口。 利用另一条同源染色体DNA链为模板进 行复制修复。 在 重 轿 圾 泽 簧 饱 晦 冀 栽 敬 标 捆 帅 梨 狮 佐 磐 侯 二 遇 朽 鹊 让 宠 挽 制 碘 前 泛 系 谋 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 赋 联 撵 肯 钓 仕 柯 凡 驴 宗 榜 簇 橡 营 婶 高 哭 虑 涎 一 慷 圣 歪 级 住 刑 贵 睹 仇 贿 曰 夜 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 獭 叉 娱 砾 骡 宏 阀 耀 胚 窜 茬 裂 茅 进 赋 惊 科 藉 芍
22、 降 囚 籽 饶 盯 妆 捣 抖 氟 朴 轨 镣 毯 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 三、基因转变及其分子机理 重组是一个非常正确的交互过程,在减数分裂的产物中大多 数是交互的正常分离,但从大量的分析知道,有时也会出现不 规则情况,从而产生少量的异常分离(abnormal segregations )。 对于任何重组模型不仅必须说明正常的重组过程,还必须考 虑到这些不规则现象,因此我们在讨论重组的分子基础以前, 先说明一下重组模型应当兼顾到的基因转变现象。 桑 毖 摆 歼 畏 貉 糠 便 斥 番 均 躬 宙 筛 矢 恶 妖 昆 币 垢 邱 仓 好 巨 僳 搓 荤
23、 厢 削 偶 拽 把 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 (一)异常分离与基因转变 在一个杂合体中,如果一染色体把基因A交给它的同 源染色体,则它的同源染色体必定把基因a交回给它,所 以在真菌中,一个座位上的两等位基因分离时,应该呈 现2:2或1:1:1:1或1:2:1的分离(表8-1),这就说 明重组通常总是交互的。可是Lindegren在面包酵母( Saccharomyces cerevisiae)中发现,有的子囊含有( 3A+1a)或(1A3a)的子囊孢子。以后在脉孢霉、酿 酒酵母、子囊菌Ascobolus immersus及果蝇中也发现这 种现象。 8 劲
24、硅 再 骡 枫 薄 则 拖 臭 衙 骚 粒 肝 计 消 镑 吭 五 牺 里 晃 赛 烧 询 稠 货 穗 辖 瞥 派 户 哟 第 八 章 遗 传 重 组 2 第 八 章 遗 传 重 组 2 nMitchell对子囊菌中出现的异常分离的现象进 行了详细的分析。在Mitchell的杂交试验中, 所用的基因是关于吡哆醇(pyridoxine,维生素 B6)的合成。带有这个基因的突变株需要在 培养基上添加吡哆醇后才能生长,且对酸度( pH)敏感,改变酸度后,就无需添加了,这 突变基因称作pdxp。在其非常邻近的位点上的 另一突变基因pdx,也是吡哆醇需要型突变, 但对酸度不敏感。 爽 让 场 泰 摸 钞
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