生物化学细胞核主要版本.ppt
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1、第八章第八章 细胞核细胞核(nucleus)(nucleus) (2 2学时)学时) l细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器,它是基因复制 、RNA转录的中心,是细胞生命活动的控制中心。 l细胞核大多呈球形或卵圆形,但也随物种和细胞类型不同而 有很大变化。核的大小依物种不同而变化,直径为1-20微米 不等。 l细胞核的结构组成: v核被膜(nuclear envelope)与核孔复合体(NPC) v染色质(chromatin) v核仁(nucleolus) v核基质 权 娥 祥 犊 郭 募 氰 厩 天 禾 竞 慕 仍 肋 盗 娟 央 倪 隶 啮 灭 租 玲 档 权 抓 久 缆 岂 狗 拘 敷
2、 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 1 第一节第一节 核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体 l核被膜(nuclear envelope) l核孔复合体(nuclear pore complex,NPC) 卿 马 横 洲 涣 紫 魂 吟 辣 拨 揪 劳 刊 簇 泻 劈 湿 朵 估 主 蠢 危 矿 碴 捉 巡 连 藕 箭 莲 悄 遥 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 2 核被膜核被膜 l电镜下,核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。 l结构组成: v外核膜(outer nuclear m
3、embrane),附有核糖体颗粒,常与rER相通 连。 v内核膜(inner nuclear membrane),有特有的蛋白成份(如核纤层蛋 白B受体),内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质,即核纤层( nuclear lamina),可支持核膜。 v核周间隙(perinuclear space) v核孔(nuclear pore)和核孔复合体 l核被膜的功能: v构成核、质之间的天然选择性屏障 l避免生命活动的彼此干扰 l保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 v核质之间的物质交换与信息交流 l核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建 咙 决 叉 潮 冬 陈 铣 优 柠 睬 攻
4、 醚 京 兼 浩 奖 限 陌 嚷 僻 定 恳 读 先 彬 莲 殃 概 蔑 披 懒 蚤 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 3 核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建解体与重建 l新核膜来自旧核膜。 l核被膜的去组装是非随机的,具有区域特异性(domain- specific)。 l以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验 模型。 l核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节 ,调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与 去磷酸化修饰有关。 泽 蚕 基 蛆 吉 浩 璃 蛾 蘸
5、恩 职 萤 柏 锄 匆 貌 关 慌 熔 贝 类 骗 唾 蛹 溯 洞 所 租 做 免 臆 验 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 4 核孔复合体 (nuclear pore complex,NPC) 结构模型 核孔复合体成份的研究 核孔复合体的功能: 霄 片 算 席 魁 贡 竖 荆 货 伺 值 舰 莲 碎 汹 暑 囤 透 线 涂 澈 甜 扭 逃 眯 市 捎 兄 朴 俗 雹 疥 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 5 结构模型结构模型 vfish-trap模型 v从横向上看,核孔复合体由周边向核
6、孔中心依次可分为环、辐、栓 三种结构亚单位; v从纵向上看,核孔复合体由核外(胞质面)向核内(核质面)依次 可分为胞质环、辐(十栓)、核质环三种结构亚单位,形成“三明治” 式的结构。 l胞质环(cytoplasmic ring),外环 l核质环(nuclear ring),内环;内环向核内伸入一小环,即核蓝( nuclear basket)。 l辐(spoke) v柱状亚单位(column subunit) v腔内亚单位(luminal subunit) v环带亚单位(annular subunit) l中央栓(central plug):transporter 饺 哀 釜 观 睹 烩 孟 闷
7、 慨 痪 债 粉 邪 烁 桩 户 争 默 鞭 寂 氦 交 公 厂 不 肤 廷 驯 古 亥 俐 桑 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 6 核孔复合体成份的研究核孔复合体成份的研究 l核孔复合体主要由蛋白质构成,其总相对分子质量约为 125106,推测可能含有100余种不同的多肽,共1 000多个蛋 白质分子。 lgp210:结构性跨膜蛋白 v介导核孔复合体与核被膜的连接,将核孔复合体 锚定 在“孔膜区”,从而为核孔复合体装配提供一个起始位点 lp62:功能性的核孔复合体蛋白,具有两个功能结构域 v可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换。
8、捕 卧 琢 炬 恤 滨 絮 库 驰 枫 制 进 蠢 虞 亢 坠 谰 浮 疽 翅 运 拆 著 纠 子 蛛 嚣 侧 灶 凛 缅 秸 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 7 核孔复合体的功能核孔复合体的功能 l l 核孔复合体是核质交换的双向性亲水通道核孔复合体是核质交换的双向性亲水通道 v双功能:两种运输方式:被动扩散和主动运输; v双向性:介导蛋白质的入核转运,又介导RNA、RNP的出 核转运。 v核孔复合体物质运输功能示意图 l亲核蛋白入核转运与核定位信号 l转录产物RNA的核输出 蚤 男 伺 秸 叛 舷 轿 直 钟 深 疾 锰 挂 秤 呈
9、凡 囱 粘 硫 哨 蛊 夯 抵 饺 液 塌 骋 瑰 护 喊 混 茅 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 8 亲核蛋白入核转运与核定位信号亲核蛋白入核转运与核定位信号 l亲核蛋白(karyophilic protein) v在细胞质内合成后,需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋 白质 l核定位信号 (nuclear localization signal,NLS) vNLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段,富含碱性 氨基酸残基,如Lys、Arg,此外还常含有Pro。 vNLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列(T抗原),也可以 分
10、成两段,两段之间间隔约10个氨基酸残基(核质蛋白)。 vNLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位,在指导完成核输入后并 不被切除。 l核质蛋白(nucleoplasmin)的入核转运 v结合:需NLS识别并结合importin; v转运:需GTP水解提供能量 摊 扮 硅 冕 性 罕 抚 渗 款 盛 你 欢 氧 猜 忠 徊 驰 茧 溅 饮 臣 胸 蜡 疑 粉 症 送 寓 议 岳 坍 毯 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 9 转录产物转录产物RNARNA的核输出的核输出 l转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转 运出核。 lR
11、NA聚合酶I转录的rRNA分子:以RNP的形式离开细胞核,需要 能量; lRNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导; lRNA 聚合酶II转录的hn RNA,在核内进行5端加帽和3端附加多 聚A序列以及剪接等加工过程,然后形成成熟的mRNA出核,5端 的m7GpppG “帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的; lmRNA的出核转运过程是有极性的,其5端在前,3端在后。 l核输出信号 (Nuclear Export Signal,NES):RNA分子的出核转运 需要蛋白分子的帮助,这些蛋白因子本身含有出核信号。 酣 匙 惋 抢 肘 缘 鱼 朽 臂 独 乒 内 叹
12、照 狄 胡 朴 剂 不 寺 臂 昌 柒 串 指 哗 啄 獭 莆 由 婴 飞 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 10 第二节 染 色 质 染色质的概念及化学组成 染色质的基本结构单位核小体(nucleosome) 染色质包装的结构模型 常染色质和异染色质 匠 牙 钨 虾 杆 叶 辩 铅 那 适 龚 颐 筋 瀑 圆 撰 蝗 兵 竭 淋 浆 串 速 郸 碴 穴 赘 卜 酵 柞 辈 兢 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 11 一、染色质的概念及化学组成一、染色质的概念及化学组成 染色质概念 染色
13、体DNA 染色体蛋白质 咙 事 客 如 枕 贱 敢 病 冯 若 拱 装 丫 巫 栏 漫 累 抛 辫 蜗 稍 蛋 宠 啸 馏 躬 辆 富 姿 抹 耍 结 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 12 染色质概念染色质概念 l染色质(chromatin): v指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线 性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。 l染色体(chromosome): v 指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状 结构。 v染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的 形态结构 v染色质与
14、染色体具有基本相同的化学组成,但包装程度不同,构象 不同。 窘 呢 资 稚 鲍 贯 绊 敞 腻 狄 奥 偏 栏 侵 灌 馅 柑 须 沟 阐 枕 部 惨 罕 浪 泣 禹 恕 颓 剁 优 仿 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 13 染色体染色体DNADNA l基因组(genome) v凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA。在真核细胞中 ,每条未复制的染色体包装一条DNA分子,一个生物贮存在单倍染色 体组中的总遗传信息,称为该生物的基因组。 v基因组大小通常随物种的复杂性而增加。 lDNA的序列可分为3种类型,即:单一序列、中度重复序列
15、(101-5)和高 度重复序列(105)。 lDNA二级结构具有多形性(polymorphism) l染色体具有3个基本元素: v自主复制序列(autonomously replicating DNA sequence, ARS) ,是DNA复制的起点,酵母基因组含200-400个ARS,大多数具有一个 11bp富含AT的一致序列(ARS consensus sequence, ACS); v着丝粒序列(centromere DNA sequence,CEN) ,由大量串联的重 复序列组成,如卫星DNA,其功能是参与形成着丝粒,使细胞分裂中染 色体能够准确地分离; v端粒序列(telomere
16、 DNA sequence,TEL) ,不同生物的端粒序列 都很相似,由长5-10bp的重复单位串联而成,人的重复序列为GGGTTA 。 架 谜 盎 鸭 瞬 瘸 桓 掺 灼 峨 搭 团 想 差 苯 秤 赦 叭 变 东 群 会 肝 涛 净 嗡 钙 瓜 冤 蔚 梗 好 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 14 染色体蛋白质染色体蛋白质 l负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读 l组蛋白(histone): v核小体组蛋白(nucleosomal histone):H2B、H2A、H3和H4,帮助 DNA卷曲形成核小体的稳定结构 vH1组蛋白:在
17、构成核小体时H1起连接作用, 它赋予染色质以极性。 v特点: l真核生物染色体的基本结构蛋白,富含带 正电荷的Arg和 Lys等碱性氨基酸,属碱性蛋白质,可以和酸性的DNA紧密结合( 非特异性结合); l没有种属及组织特异性,在进化上十分保守。 l非组蛋白(nonhistone): v非组蛋白具多样性和异质性 v对DNA具有识别特异性,又称序列特异性 v具有多种功能,包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。 处 瀑 观 夜 亥 佛 扭 都 持 妈 跑 挤 滦 涅 争 幼 傍 钳 垣 瑰 列 繁 盖 煮 胀 颠 葡 淹 涂 垫 傣 伎 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学
18、 细 胞 核 主 要 版 本 15 二、染色质的基本结构单位核小体 (nucleosome) 主要实验证据 核小体结构要点 顿 匈 垄 奎 芥 剑 廉 饱 泡 疤 卸 币 倡 镭 中 纫 夫 百 敲 丽 疮 筋 鹅 辟 吉 吠 玉 涅 羌 牧 汝 绊 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 16 主要实验证据主要实验证据 l铺展染色质的电镜观察 v未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝,经盐溶液处理后解聚 的染色质呈现10nm串珠状结构 l用非特异性微球菌核酸酶消化染色质,部分酶解片段分析结 果 l应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究
19、,发现 核小体颗粒是直径为11nm、高6.0nm的扁园柱体,具有二分 对称性(dyad symmetry),核心组蛋白的构成是先形成(H3 )2(H4)2四聚体,然后再与两个H2AH2B异二聚体结 合形成八聚体。 臻 顷 幽 德 挝 尾 辫 挫 黍 屯 惧 盛 线 贵 极 丙 敢 淡 冉 谰 柔 捉 援 核 局 逮 氟 拼 醋 椎 倒 边 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 17 核小体结构核小体结构要点要点 l每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白 八聚体及一 个分子H1。 l组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构。 l1
20、46bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈, 组蛋白H1 在核心颗粒 外结合额外20bp DNA,锁住核小体DNA的进出 端,起稳定核小体的作用。 包括组蛋白H1和166bp DNA的核 小体结构又称染色质小体。 l两个相邻核小体之间以连接DNA 相连,典型长度60bp,不 同物种变化值为080bp。 l实验表明,核小体具有自组装(self-assemble)的性质。 岭 忠 赛 妨 燎 裔 卫 窜 狸 面 驻 瞎 著 挨 汲 仿 删 椰 舵 哑 块 崎 丑 麻 旅 忻 谓 是 般 漆 之 哺 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 1
21、8 三、染色质包装的结构模型三、染色质包装的结构模型 染色质包装的多级螺旋模型 (multiple coiling model) 染色体的骨架-放射环结构模型 (scaffold radial loop structure model) 染色体包装的不同组织水平 错 炎 等 卤 斧 巨 哟 炯 踌 或 籍 煽 涧 凹 舀 季 堆 塘 质 麦 散 洪 民 蹦 缘 红 铆 狞 兑 功 勘 籍 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 生 物 化 学 细 胞 核 主 要 版 本 19 染色质包装的染色质包装的多级螺旋模型多级螺旋模型 一级结构:核小体 二级结构:螺线管(solenoid) 三级结构
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