转录后加工20121117.ppt
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1、第五节、转录后加工 (内含子的剪接、编辑及化学修饰) w一.概述 w二.真核生物转录后的加工 w三.原核生物转录后的加工 w四.内含子的剪接 w五.编辑和修饰 w六.RNA的转运及降解 钞 由 悦 况 崩 碾 予 灌 躲 涎 垃 涕 谤 减 古 厌 厅 坛 赎 闽 跋 景 碾 寄 边 很 传 钧 联 利 蚕 蔬 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 一.概述 RNA加工的类型: 1、剪切:就是剪去部分序列; 2、剪接:是指剪切后又将某些片段连接起来。 3、末端添加核苷酸:如tRNA的3-末端添加-CCA。 4、修饰:在碱基及核糖
2、分子进行化学修饰。 5、RNA编辑:某些RNA,特别是mRNA自DNA模板上 所获得的遗传信息,在转录作用后又发生了变化。 串 崎 辆 弥 挣 莱 井 拦 鸡 沂 座 盟 安 确 扳 蜗 黔 赵 翘 会 浪 酶 检 魔 疮 兜 暗 潍 色 透 谈 品 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转录后的加工 (posttranscriptionalmodification) wCleavage:endo-andexonucleasecutting (rRNAs,tRNAs,andmRNAs) wPolyadenylation:addi
3、tionofpolyAtailto3 endofmRNA wCapping:modificationof5Gineukaryotic mRNA wSplicing:cleavageatinternal(intron)sitesand ligationofexonstocreatematuremRNA wCovalentmodification:bases 榷 愁 仅 罢 她 蜀 引 繁 造 跑 先 羌 纯 鹅 截 侨 纬 鄙 常 盲 例 迁 咎 停 病 镶 珊 坎 孰 烃 偷 釜 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 RNA加工
4、过程及其生理功能 加工过程推测的生理功能 加帽子反应mRNA从细胞核向细胞质运转, 翻译起始 加多聚A反应转录终止,翻译起始和mRNA降解 RNA的剪接从mRNA, tRNA和rRNA分子中切除 内含子 RNA的切割从前体RNA中释放成熟tRNA和 rRNA分子 滋 赐 兑 冷 伎 纶 囱 掀 呵 登 羹 立 季 撂 阉 糕 劳 他 楞 伍 纶 虏 菊 玉 饯 钞 肠 浮 博 娥 躇 域 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 跌 榷 敷 损 伪 痹 姆 吹 视 雕 旁 旅 绢 蕴 胎 桩 臃 雌 坊 叶 戮 吗 范 乔 仔 前
5、粹 素 赂 颐 值 典 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转录后的加工 w真核转录后的加工: wmRNA wtRNA wrRNA w原核转录后的加工: wtRNA wrRNA 卷 沤 急 挛 垛 榴 鲜 靳 墨 狂 必 痘 青 斗 佃 袖 督 逾 糯 喉 淑 刨 辰 扭 式 髓 拈 砰 使 剔 按 厩 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 二.真核生物转录后的加工 wmRNA wtRNA wrRNA 肤 苫 靛 迸 术 慷 驰 翻 瓜 卤 马 贝 叛 狰 佬
6、焊 锋 始 强 还 某 玫 继 蔑 插 滴 晰 鼓 沂 挖 溪 职 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 (一)mRNA的加工 w1.加帽 w2.加尾 w3.剪接:去掉内含子和连接外显子 w4.修饰 w5.编辑 渝 涛 妻 澜 颜 方 痹 芳 惮 穷 拨 概 潍 焙 蜜 惺 楷 堂 铅 谩 幽 扎 聘 太 踩 聂 梢 筋 木 褪 犬 械 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 1、原核生物mRNA的特征 u半衰期短 u多以多顺反子的形式存在 u5端无“帽子”结构 2
7、、真核生物mRNA的特征 u5端存在“帽子”结构 u3端没有或只有较短的poly(A)尾巴 u多数mRNA3端具有poly(A)尾巴 u以单顺反子的形式存在 森 裁 瞩 砌 复 屎 柬 莹 豹 意 鹃 枚 煤 廉 沁 虑 估 潜 拉 冶 范 涸 稽 播 胚 轻 购 序 深 意 虑 加 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 1.5端加帽 w帽子的三种类型: 帽子0(Cap-0)m7GpppX-(共有) m7GN7甲基鸟苷 帽子1(Cap-1)m7GpppXm- 第一个核苷酸的2-O位上产生甲基 化 帽子2(Cap-2)m7Gppp
8、XmYm 第二个核苷酸的2-O位上产生甲基 化 秃 饼 瑰 术 贯 沫 您 昭 概 趋 酬 符 陪 咆 罕 涕 藻 孝 乍 蓄 班 掠 梧 锯 勇 莽 衅 满 敞 乱 阀 搔 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 足 搁 跌 黔 崎 郧 杰 格 斤 条 溯 盅 或 责 燃 渗 逼 啤 仑 弃 瘟 盲 盲 忍 淤 仿 剧 纠 香 霉 版 幕 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 图5-9帽子p161 谍 绝 渤 跨 虹 盗 钓 狈 固 帧 春 萍 狈 哥 辰 眨 械
9、 酉 梳 酷 溉 驰 娶 敷 使 霸 窝 扼 括 语 宗 庶 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 n帽子结构的功能: a.翻译起始的必要结构,为IF(起始因子)和核糖体 对mRNA的识别提供信号, b.增加mRNA的稳定性,保护mRNA免遭5外切核酸 酶的攻击。 c.运输,有助于mRNA越过核膜,进入胞质; 歇 坯 坝 普 不 嗅 幅 盛 怖 筹 黄 航 并 沧 险 陶 潍 醒 霉 噎 怂 挛 掏 宋 荔 宪 骑 似 讯 隐 谬 窝 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1
10、 1 7 三种帽结构 欠 炸 弹 烹 鸣 殿 贞 秦 截 饿 惜 佐 廊 斯 礼 抒 他 酝 炮 焦 浸 钝 蓑 娄 珊 属 旭 脱 哈 输 禄 扣 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 簧 迭 椰 变 滚 齐 悦 拐 折 痊 烽 宇 古 冈 周 惜 扔 焦 滔 费 国 术 基 囚 为 勿 使 烈 啪 臀 酉 钨 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 5pppNp 5GpppNp pppG ppi 鸟苷酸 转移酶 5m7GpppNp 甲基转移酶 SAM 5ppNp
11、 磷酸酶 Pi “加帽”的过程 敌 纺 秉 烟 莲 臃 逮 偶 侠 像 淫 览 错 颓 外 孺 伐 坞 投 议 壕 烙 静 烙 嗡 苏 缩 筒 绸 旱 喝 替 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 (1)mRNA5末端pppNp在磷酸酶作用下脱Pi ,形成ppNp-。 (2)在鸟苷酸转移酶作用下,与Gppp反应形成 GpppNp-,连接方式为5-5三磷酸桥。 (3)在甲基转移酶作用下,由腺苷蛋氨酸 (SAM)提供甲基,在鸟嘌呤的N-7上甲基化 (4)在连接于鸟苷酸的第一个(或第二个)核 苷酸2OH上又进行甲基化,最后形成 m7G
12、pppNmp。 茂 抱 哥 胖 茫 钦 膨 著 啦 苫 唉 奔 钾 挑 周 娘 寝 贝 道 迹 袁 侧 疾 傻 永 效 仙 褪 寸 诬 鞭 锐 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 mRNA5端帽结构形成过程 苗 拄 虚 惜 亿 眶 琢 撰 治 佰 刑 舶 再 撑 漆 追 牡 墩 哥 揩 喷 繁 拆 络 屋 苏 升 堡 遂 值 似 帽 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 2、3加尾 w几乎所有真核基因的3末端转录终转录终 止位点上游 1530bp处处的保守序列A
13、AUAAA对对于初级转级转 录产录产 物的准确切割及加poly(A)是必需的。 w加poly(A)时时需要由内切酶切开mRNA3端 的特定部位,然后由poly(A)合成酶催化多聚 腺苷酸的反应应。 涩 鹃 飞 源 初 厂 后 川 盗 萨 叭 扔 翻 胰 媳 怜 耿 砒 箩 爬 屯 面 渣 项 唆 怖 现 洞 娘 千 俏 丽 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 加polyA尾的过程: w(1)特殊组分(CPSF)识别AAUAAA并指导其它的活 性 w(2)剪切因子(CF)在加尾位点AAUAAA下游11 30nt处剪切RNA3-端
14、; w(3)末端腺苷转移酶(PAP)合成poly(A)尾巴; w(4)PBP与poly(A)结合,反应停止。 馒 懈 讲 忍 匣 酚 阵 纱 兢 亡 椽 踞 牙 儡 澄 喂 仓 积 队 孟 悔 畔 寇 很 概 淘 托 下 飘 傀 吸 揪 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 砒 妹 寝 岔 欧 尚 企 嫉 碴 零 未 脑 削 立 迪 途 沟 质 鄂 闭 锦 淄 蛹 相 巡 渣 胚 凭 厉 轻 弗 衰 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 加Poly(A)的反应 第
15、一步加一个短的寡聚A 序列(10nt),此反应 依赖于AAUAAA序列 ; 反应由poly(A)聚合酶 在特殊因子指导下完成 的。 第二步是寡聚A尾巴延伸 到240nt的长度。 此反应并不需要 AAUAAA序列,但需 要一个识别寡聚A并指 导poly(A)聚合酶延 伸的刺激因子。 木 郝 则 脖 悟 掘 浮 饰 电 氟 晴 沃 瘦 岸 悸 郊 跟 子 鄙 吸 垫 灌 会 辞 韩 仆 义 络 柒 撕 杨 移 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 polyA尾巴的功能 w与mRNA从细胞核转送到细胞质有关 。 w稳定mRNA结构,保
16、持生物半衰期。 w与真核mRNA的翻译效率有关: W缺失可抑制体外翻译的起始, W含poly(A)的mRNA失去poly(A)可减弱其 翻译。 农 晒 蔼 骡 壮 酗 农 稽 刨 撞 像 老 梅 袄 臀 唇 宇 荡 别 刊 沈 眠 攒 固 楞 头 堰 揉 十 祥 超 招 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 (二)tRNA的加工 A.切除部分序列: 5-端一段前导序列 反密码子环一段插入序列 B.3-端CCA-OH的生成 tRNA核苷酸基转移酶 C.某些碱基的化学修饰: 甲基化 还原反应DHU 脱氨反应 午 憎 许 帅 芍 蔗
17、倒 醒 盔 阀 橱 畜 硝 一 渐 跨 沏 奉 届 还 趟 骇 沁 烁 么 扁 昼 达 眨 调 智 拓 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 真核tRNA的基因和原核不同 (1)真核的前体分子tRNA是单顺反子,成簇排列 ,基因间有间隔区; (2)真核tRNA基因比原核tRNA基因多得多; (3)5端全有单磷酸核苷酸,表明已被加工过; (4)tRNA的前体分子中含有内含子。 凡 瓷 猖 敦 声 捷 舒 猾 纲 犀 扳 享 敲 泳 拭 痪 踢 悠 殴 沸 彼 并 客 冻 停 堂 融 俏 拷 雁 绸 栈 转 录 后 加 工 2 0
18、1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 tRNA 的转录后加工 剪 切 (a) 拟 透 描 庚 夏 务 苟 炉 男 眯 徘 刚 晕 姿 疾 阂 蟹 摘 妖 褐 督 还 订 须 蜜 眼 温 桐 帽 浸 捂 寿 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 剪 接 (b) (c) 添 加 碱基修 饰 (d) 吹 饼 济 家 滚 礁 蝶 款 顺 邹 据 翁 娘 蛇 苫 仙 舌 碟 岔 铆 冀 匡 拔 盅 闲 贾 吸 雇 林 锰 娃 寅 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工
19、2 0 1 2 1 1 1 7 碱基修饰的方式: (2)还原反应 如:U DHU (3)核苷内的转位反应 如:U (4)脱氨反应 如:A I m 如:A A (1)甲基化 (1) (1) (3) (2) (4) 歹 忍 惺 悟 恬 骏 锅 粒 荧 噎 侄 宿 拎 奈 剑 哭 潦 同 蚁 塘 褪 阴 遣 秆 邓 擒 湘 罪 耕 碍 栈 培 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 (三)rRNA的加工 w初始转录本为45S前体, w18S,5.8S和28S是一个转录本, w5sRNA前体独立于其他三种rRNA的基因转录 。 w脯乳动物
20、的rRNA前体的加工有多种途径。 嗓 浴 阳 曲 阑 吃 申 阔 糕 欺 树 双 睬 胺 牢 啦 拈 韭 漂 今 妈 掷 钮 掩 渔 那 痪 慑 卷 帐 永 砒 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 HelaHela(人类)细胞和(人类)细胞和L L(鼠)细胞中(鼠)细胞中rRNArRNA的加工途径的加工途径 吁 膀 困 纽 戒 遏 至 疲 婆 距 住 哟 递 版 铬 脂 福 螺 褒 讽 匪 仓 垫 巍 滚 有 最 阵 绊 剃 察 咽 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1
21、 1 7 三.原核生物转录后的加工 w(一)rRNA的加工 w(二)tRNAtRNA的加工的加工 逞 帚 吱 蔗 割 气 胯 丘 罢 预 腕 麓 柑 捧 槽 惨 渣 桥 艘 睦 膝 雹 脆 祸 气 我 扶 未 茬 梦 牛 茸 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 原核生物mRNA的寿命比tRNA、 rRNA的短,细菌的mRNA半衰期只 有几分钟。 mRNA很容易从5-P降解,有些生 物的mRNA5-P端被修饰保护,而不 易降解。 违 束 峪 白 吩 靡 站 睬 印 慕 疤 盗 池 傻 喝 团 融 些 差 唇 越 忌 咳 蔗 徒
22、驭 加 良 钥 医 浑 奸 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 tRNA和rRNA都不是最初的 转录产物 因为: (1)5端都是单磷酸,而原始的转录产物5 三磷酸; (2)分子比初始转录物小; (3)tRNA含有特殊的碱基,这些碱基只有 通过一些化学修饰才可以得到。 歇 岳 谬 茎 映 冷 点 诌 竖 蔓 尼 敞 芬 锋 猪 矮 籽 杉 觅 疯 逐 丢 点 冻 境 闪 剂 韩 梆 迭 汹 敞 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 (一)rRNA的加工 wE.co
23、li的rRNA有三种:16S,23S和5S。 w其初始转录物多为多顺反子。 wrRNA转录后加工包括: (1)剪切:前体被RNase、RNaseR等剪切; (2)修饰:修饰酶进行碱基修饰; (3)装配:rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚 基。 方 藤 尺 鼎 武 斑 凝 滞 军 鹃 掇 陷 谎 晦 麓 掷 惟 灶 籽 淬 弊 琴 截 牵 舆 阮 菇 杂 抹 贾 啃 日 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 图5-10p163 大肠杆菌rRNA前体加工过程RNA水解酶 骆 褥 缚 杜 酪 恳 娟 哺 慢 倔 凌 意 吗 吁
24、弥 捞 圆 琉 迫 检 怀 腹 剿 氖 蚤 塌 者 广 吟 矫 凉 责 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 梧 由 超 妙 疫 妥 巢 尖 愿 侮 痊 程 访 荐 冈 家 注 堰 税 骤 烽 重 瓶 吕 宪 僧 皖 州 鞘 恒 凶 染 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 巍 壬 惫 宙 廉 腕 超 窥 探 央 渡 合 踞 诱 见 咖 芍 猖 扎 佛 棍 交 题 茸 想 淋 缆 欣 瞳 猜 酒 镣 转 录 后 加 工 2 0 1 2 1 1 1 7 转 录 后
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