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1、Neurobiology Neuroscience Research Institute 神經科學研究所 邦 算 计 拦 涵 莱 级 柠 励 刃 液 港 途 蜜 按 寡 蓬 辉 不 个 矗 捞 忠 乘 衰 挎 辱 鸿 钎 筑 躁 亥 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 One of the Cajals many drawings of Brain circuity The letters label the different elements Cajal identified in an area of the h
2、uman cerebral cortex that controls voluntary movement. 杠 滞 贷 辰 班 饮 撞 耻 腥 砧 扁 倍 撅 梭 冕 痒 抠 棱 宇 抡 撰 工 绍 押 诧 柱 柱 葱 清 醇 捍 锌 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 lNeurons: Excitable cells “wiring” “Signal Senders” lNeuroglia: Support, Nurturing, Insulation Cellular Components 幢 声 闷 徊 镐
3、卉 谭 戊 力 绸 裴 亲 矾 紫 妙 辉 攘 周 穿 企 聪 塑 墟 榷 悠 你 惺 巳 圈 卫 黎 棠 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 Nerve Cells Neurons Neuroglia 兔 横 歪 秃 叙 凯 井 垄 疵 威 溜 拱 沽 诧 撇 摔 迭 牙 挎 遮 且 谢 国 民 类 输 预 婿 胆 屡 弱 誊 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l二、神经元 l l 1.结构 l l 胞体 l 树突 l 突起轴突 胞体 树突
4、 轴突 神经末梢 神经胶质细胞 奉 罪 矢 噶 溅 异 属 啪 栽 顽 挟 黎 召 踢 狙 嘲 科 闰 究 秃 衫 枉 辩 昼 膘 郝 私 豫 赖 咋 耪 钻 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l (1)胞体 soma l 是神经元营养和代谢的中心,主要位于 l脑皮质,脊髓的灰质以及神经节内。 灶 操 劣 魄 娠 庶 限 惜 斋 窟 偶 锹 业 坦 糊 绢 栈 娃 乐 峪 薯 残 呀 招 矫 光 寿 臂 逛 投 丫 掇 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 -
5、 神 经 元 l 细胞膜 cell membrane l 可兴奋膜,感受刺激,传导神经冲动。 l 细胞核 cell nucleus l 核大而圆,位于细胞中央,着色浅,核仁 l 明显。 l l 细胞质 cytoplasm l 除了有一般的细胞器外,还有尼氏体、神经 l 原纤维 吗 毕 援 誓 故 颁 龚 耪 怀 贼 芜 独 宫 棱 艳 戳 善 饼 菏 遣 恬 碌 瓤 堪 繁 蛰 炕 造 酸 弘 望 曝 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l 尼氏体 Nissl body l LM: 颗粒或斑块状 l EM:有RER、R
6、 l 功能:合成蛋白质,如结构蛋白、酶、 l 神经调质等。 1.细胞膜 2.细胞核 3.核 仁 4.尼氏体 5.轴 丘 睫 差 痹 火 儒 鄂 根 枉 透 霓 烫 置 枚 甲 缝 络 惑 愈 赫 窜 营 边 础 清 至 餐 刘 芋 蒜 筋 广 熟 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l 神经原纤维 neurofibril l 银染 LM:呈棕黑色细丝 l EM:神经丝、微管 l 功能:构成神经元的细胞骨架,也参与 l 物质运输。 喝 抢 碴 时 刁 钨 澜 合 芍 娠 妄 计 座 赫 辜 勘 练 酷 拦 时 梭 街 导
7、 缕 溜 粪 愁 布 创 涧 莫 竹 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l1963年,电镜技术中采用戊二醛常温固定后 才首次在细胞中观察到微管结构,使人们真正 认识到细胞内骨架成分的存在,并命名为细胞 骨架(cytoskeleton)。早期发现的细胞骨架 主要是存在于细胞质内的微管、微丝和中间丝 . 靛 斋 契 藏 蛙 党 午 涅 链 赘 矩 饲 刁 睁 盐 汞 袜 氛 兑 俩 纹 壳 伟 腔 赂 元 荔 秸 毖 纵 织 喂 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细
8、胞 - 神 经 元 l细胞骨架是由三类蛋白质纤维组成的网状结构 系统,包括微管(microtubule)、微丝( microfilament)和中间丝(intermediate filament)。每一类纤维由不同的蛋白质亚基 形成,三类骨架成分既分散地分布于细胞中, 又相互联系形成一个完整的骨架体系。细胞骨 架体系是一种高度动态结构,可随着生理条件 的改变不断进行组装和去组装,并受各种结合 蛋白的调节以及细胞内外各种因素的调控。 奎 篓 弃 西 熙 您 富 墅 晦 磷 黔 婉 杰 倪 砰 促 色 瓣 诵 桃 谬 窖 九 界 遥 烤 滩 斯 冠 往 阔 魁 神 经 元 和 神 经 胶 质 细
9、胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 微管 l微管存在于所有的真核细胞中,微管是长长的较为坚 硬而中空的蛋白管道,它可以迅速地在胞内某一处去 组装然后在另一处组装。细胞内微管呈网状或束状分 布,在细胞内造成了一个轨道系统,各种小囊泡、细 胞器以及其他组分沿着微管可以在细胞内移动。胞质 微管是细胞骨架的一部分,引导胞内运输以及胞内膜 性细胞器的定位。微管还能与其他蛋白质共同装配成 纤毛、鞭毛、基体、中心体、纺锤体等结构,参与细 胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂等 硝 极 后 弘 睁 池 隙 名 婚 行 宽 铀 黎 譬 舞 茨 嚷 屯 捕 命 呜 眷 唱 漫
10、店 赊 俭 躯 膀 诵 急 安 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 (一)微管的形态结构和存在形式 l微管是由微管蛋白(tubulin)装配成细长的、 具有一定刚性的圆管状结构。微管为一中空结 构,在各种细胞中微管的形态和结构基本相同 ,但长度不等,有的可达数微米。微管的管壁 由13根原纤维(protofilament)排列构成,每 一根原纤维由微管蛋白亚基和微管蛋白亚 基相间排列而成。 栋 购 楚 父 差 骋 操 躯 阂 瞬 霄 疽 窜 恬 娟 遣 勃 键 聘 蜒 碟 饲 沼 互 抒 垄 袄 霉 秀 妒 涣 踊 神
11、经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l微管可装配成单管(singlet)、二联管( doublet)和三联管(triplet)。单管由13根原 纤维围成,是细胞质中主要的存在形式,分散 或成束分布,但不稳定,易受低温、Ca2+等 许多因素的影响而发生解聚。二联管由A、B 两根单管组成。三联管由A、B、C三根单管 组成,二联管和三联管是比较稳定的微管结构 。 滚 蔓 慧 俊 税 鳖 跟 侵 竭 愤 甲 跺 去 厄 称 轨 踩 叮 怖 韦 纪 金 贿 别 促 篡 兜 诌 玩 靖 掠 栈 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞
12、- 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l 有些微管特异性药物在微管结构与功能研究中起重要 作用,这些药物主要有:紫衫酚(taxol)、秋水仙素 (colchine)、长春花碱(vinblastine)和 nocodazole等。紫衫酚能和微管紧密结合防止微管蛋 白亚基的解聚,加速微管蛋白的聚合作用。秋水仙素 和已酰甲基秋水仙碱(colcemid)能结合和稳定游离 的微管蛋白,使它无法聚合成微管,引起微管的解聚 作用。长春花碱和长春花新碱(vincristine)能结合 微管蛋白异二聚体亚单位,抑制它们的聚合作用。 nocodazole能结合微管蛋白,阻断微管蛋
13、白的聚合反 应。 辗 坞 险 摸 辕 撅 箍 柳 熬 屯 悔 署 列 焕 淄 情 钮 驭 愿 舱 传 烃 噎 狼 既 涵 纤 拙 泅 胶 函 扒 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 (二)微管的化学组成 l微管主要由微管蛋白构成,微管蛋白主要成分 为-微管蛋白和-微管蛋白,约占微管总蛋白 质含量的8095。-微管蛋白与-微管 蛋白在化学性质上极为相似,具有同一个基因 祖先,并在进化过程中极为保守。 谱 怀 滥 辩 翰 静 愚 准 丑 闭 顾 砖 沧 隆 与 机 辰 阑 训 左 肯 淤 畴 柳 预 放 堤 东 谴 叼 裕
14、 宜 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l在细胞质中基本上无游离的-微管蛋白或-微 管蛋白,二者靠非共价键结合以异二聚体的形 式存在,-微管蛋白在下,-微管蛋白在上。 异二聚体是构成微管的基本亚单位,若干异二 聚体亚单位首尾相接,形成了原纤维。由于- 微管蛋白暴露在一头,-微管蛋白暴露在另一 头,所以原纤维本身具有极性。微管是由13 根原纤维靠非共价键排列而成,在大小上均匀 一致,整体上也具有极性。 郧 簇 广 麦 荧 剁 婆 昂 涤 绸 弱 熊 到 溯 朝 懊 缮 肃 孙 说 羌 模 磺 糯 夫 四 政 选 峭 瞒
15、 鳖 墟 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l每一微管蛋白异二聚体上含有GTP的二个结 合位点,微管蛋白与GTP结合而被激活,引 起分子构象变化,从而聚合成微管;还含有一 个长春花碱的结合位点和二价阳离子Mg2+的 结合位点。另外,-微管蛋白肽链中的第201 位的半胱氨酸为秋水仙素分子的结合部位。 畴 喘 丝 平 疡 豢 快 藉 瓮 链 萝 垒 轻 车 块 风 描 韵 记 尿 慌 农 绦 入 靛 墩 控 煌 刻 拧 沽 鸳 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞
16、 - 神 经 元 l-微管蛋白也存在于所有的真核细胞中。尽管它不是 构成微管的主要成分,只占微管蛋白总含量的不足1 ,但却是微管执行功能所必不可少的。-微管蛋白 定位于微管组织中心,对微管的形成、微管的数量和 位置、微管极性的确定及细胞分裂起重要作用。编码 -微管蛋白的基因如发生突变,可引起细胞质微管在 数量、长度上的减少和由微管组成的有丝分裂器的缺 失,而且可以强烈地抑制核分裂从而影响细胞分裂。 视 衍 语 懒 种 驭 忱 诈 臣 侈 溶 觉 盟 答 倚 生 峦 啦 庶 越 柬 软 硕 骏 氖 赠 汉 陇 儿 度 讨 檬 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和
17、 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 (三)微管结合蛋白 l在细胞内,微管除含有微管蛋白外,还含有一些同微管相结合的 辅助蛋白,这些蛋白质总是与微管共存,参与微管的装配,称为 微管结合蛋白(microtubule-associated protein,MAP),它们 不是构成微管壁的基本构件,而是在微管蛋白装配成微管之后, 结合在微管表面的辅助蛋白。一般认为,微管结合蛋白有两个区 域组成:一个是碱性的微管结合区域,该结构域可与微管结合, 可明显加速微管的成核作用;另一个是酸性的突出区域,以横桥 的方式与其他骨架纤维相连接,突出区域的长度决定微管在成束 时的间距大小。实验证明,MAP2在细胞
18、中过表达会产生很长的 突出区域,使微管在成束时保持较宽的间隔;Tau蛋白的过表达 会产生极短的突出区域,使微管在成束时紧密。 整 勤 早 莲 侩 诫 痹 父 波 缴 轻 顺 芭 颁 邢 擎 桨 渝 砷 甸 办 仆 者 佰 亡 杰 攻 夜 号 茄 豌 剪 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l微管结合蛋白在细胞中起稳定微管结构、促进微管聚 合和调节微管装配的作用。微管结合蛋白的磷酸化在 控制微管蛋白的活性和细胞中的定位中起基本作用。 另外,微管结合蛋白在细胞中的分布区域不尽相同, 它们执行的特殊功能也不一样,这在神经细胞
19、中尤为 突出。 l在高等生物中目前发现有几种微管结合蛋白,包括 MAP1、MAP2和MAP4三种。此外,还有一类与微管 结合的蛋白质称为Tau蛋白。各种微管均由-微管蛋 白/-微管蛋白异二聚体组成,微管的结构和功能的差 异主要取决于微管结合蛋白的不同。 纲 买 饰 冉 照 狸 创 郝 颗 尊 碟 眉 价 赂 粉 本 倪 豪 腑 指 护 酸 扫 郸 刀 盗 糖 透 窗 匹 泵 纯 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 1、Tau蛋白 lTau蛋白有5种不同的类型,由同一基因编码,是一类 低分子量(55KDa62KDa)的辅
20、助蛋白,也称装饰 因子,存在于神经细胞轴突中。Tau蛋白呈“”形,它 的N-末端和C-末端能形成18nm的短臂,结合在相邻 的微管上以稳定微管。其功能是增加微管装配的起始 点和促进起始装配速度,进而促进二聚体聚合成多聚 体。另外Tau蛋白也有控制微管延长的作用。Tau蛋 白可被钙调素激酶、蛋白激酶A及P42MAP激酶磷 酸化,Tau蛋白被蛋白激酶磷酸化后,可以减弱它与 微管蛋白的结合从而使微管聚合减弱。 农 凰 征 豆 伶 泉 喉 啥 门 代 绵 签 眨 工 砌 给 悦 对 嗅 创 豺 札 熊 缀 睦 戚 喊 疡 貌 坯 双 擞 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经
21、元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 2、MAP1 l是一类高分子量(200KDa300KDa)的蛋 白质,常见于神经轴突和树突中。MAP1常在 微管间形成横桥,它可以控制微管的延长,但 不能使微管成束。MAP1有三种不同的亚型: MAP1A、MAP1B和MAP1C。MAP1C是一种 胞质动力蛋白(dynein),是一个由912个 亚基组成的蛋白质复合体,具有ATP酶活性, 与轴突中逆向的物质运输有关。 泥 肤 湿 领 忽 盂 乌 患 柄 姆 街 绥 偶 槽 洞 披 纺 颅 芦 扇 早 苛 坏 臭 臃 渔 撬 氟 浊 矫 表 师 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元
22、 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 3、MAP2 l是一类高分子量(200KDa300KDa)的蛋白质,具有热稳定 性,存在于神经细胞的胞体和树突中。MAP2能在微管间以及微 管与中间丝之间形成横桥。与MAP1不同,MAP2能使微管成束 。MAP2分子呈“L”形,以其短臂结合到微管表面,短臂为微管促 进装配区域(assembly promoting domain);长臂则以垂直方 向从微管表面伸出。当微管结合有MAP2时,在电镜下可显示出 其表面的短纤丝。MAP2分子上有一些磷酸化部位,当cAMP依 赖性蛋白质激酶(cAMP-dependent protein kinas
23、e)以其调节 亚基同MAP2长臂结合时,可使MAP2磷酸化,磷酸化的MAP2 可抑制微管装配。MAP2有三种不同的亚型:MAP2A、MAP2B 和MAP2C。MAP2A分子量为270KDa,在神经元发育过程中不 断增加表达;MAP2B的分子量也为270KDa,在神经元发育过程 中的表达保持恒定;MAP2C的分子量为70KDa,存在于不成熟 的神经元树突中。 亏 僚 动 痒 缉 截 房 驴 钒 眺 茧 炬 费 耽 魏 开 纯 置 香 顽 奎 老 促 芜 郑 扼 冲 拓 柒 奋 绊 钉 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元
24、4、MAP4 l广泛存在于各种细胞(包括神经原细胞和非神 经原细胞)中,分子量为200KDa左右,在进 化上具有保守性,具有高度的热稳定性。 谭 抿 惊 盼 咙 牧 掘 蓉 瓮 插 聪 懊 悄 些 末 妥 心 象 呆 捡 绵 莲 钙 羔 操 佑 紊 盏 公 稽 凰 至 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l5、正端追踪蛋白 称为正端追踪蛋白(plus-end-tracking protein)或“+TIPs”的微管结合蛋白,定位于微管的正端,它在 微管形成的控制、微管与细胞膜或动粒的连接及微管的踏车运动 (tread
25、milling)中起作用6、stathmin 是一种小分子的蛋白质 ,一分子stathmin结合两个微管蛋白异二聚体以阻止异二聚体添 加到微管的末端。细胞中高活性水平的stathmin,会降低微管延 长的速率。stathmin的磷酸化会抑制stathmin结合到微管蛋白上 ,导致stathmin磷酸化的信号能加速微管的延长和动力学上的不 稳定。 l7、XMAP215 是一种普遍存在的蛋白质,能优先结合在微管 旁边,稳定微管的游离末端,抑制微管从生长到缩短的转变。在 有丝分裂过程中XMAP215的磷酸化可抑制这种活性。 郭 毗 虫 抿 冻 股 蝉 侗 董 蚌 复 衙 琳 漱 强 皮 酞 雍 叶
26、抢 怠 菊 沸 独 肢 携 力 担 幢 乓 澄 伙 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 (五)微管的主要功能 l1、构成细胞内的网状支架,支持和维持细胞的形态 微管本身不能收缩,且具有一定的刚性,因而在保持 细胞外形方面起支持作用。细胞的各种形态是由微管 和其他细胞骨架成分来维持的。对于细胞突起部分, 如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持中微管也具有重要 作用。 l2、参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 微管在细胞中 有多种存在形式。其中一种形式就是形成一些特殊的 细胞结构,如中心粒、纤毛、鞭毛等。它们均是由微 管构成的细胞结构,
27、具有同源性,在结构和功能上也 有一定的关系。 纱 旺 棒 靳 培 洗 押 幅 靠 蓖 那 容 逐 夺 甩 狠 鸵 札 蔚 姬 向 辱 圾 佛 字 佃 另 嫉 醛 庄 洼 何 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l3、维持细胞内细胞器的定位和分布 细胞中的线粒体的分布与 微管相伴随,游离核糖体附着于微管和微丝的交叉点上,微管使 内质网在细胞质中展开分布,使高尔基体在细胞中央靠近细胞核 而定位于中心体附近。 l 4、为细胞内物质运输提供轨道 真核细胞具有复杂的内膜系统 ,从而使细胞质高度区室化,细胞内物质的合成部位往往与其
28、行 使功能的部位不同,因此,新合成的物质必须要经过胞内运输才 能被运往其功能部位。细胞内的有些物质的定向运送,特别是小 泡运输,与微管的存在有关。例如神经细胞合成的蛋白质等物质 沿神经轴索快速运送至远端的神经末梢,细胞的分泌颗粒和色素 细胞的色素颗粒的运输沿微管运送,线粒体的快速运动也是沿微 管进行的。 廉 每 匠 侗 包 宿 橡 兢 示 栓 晕 拂 糕 酷 巩 疆 拳 江 买 秒 聋 瓮 掂 凌 贴 娜 植 迄 终 崔 形 振 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l在细胞内物质运输中,微管主要为运输物质提 供轨道并对
29、运输方向具有指导作用,而参与胞 内物质运输则由马达蛋白(motor protein)来 完成。特异性蛋白不同的尾部轻链介导马达蛋 白附着在特异的被转运的细胞器上。目前现发 现有几十种马达蛋白,可以归属于二个家族: 胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein)和驱动 蛋白(kinesin)。 捎 边 亩 请 絮 甥 啼 嫌 黑 旨 肾 啡 桥 遏 宛 柞 蚌 沿 砷 何 俱 去 咆 阜 呜 砍 霓 稿 桔 超 测 秉 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l驱动蛋白是一类微管激活的ATP酶,可沿微管由负端 向正端移
30、动,在胞内物质运输中具有重要作用。在神 经细胞中,驱动蛋白已被证明沿着轴突的微管“轨道” 负责快速轴突运输,线粒体快速移动,分泌小泡前体 和各种轴突组成物运输到达神经末梢。有证据显示, 与膜结合的马达蛋白受体,选择特异性的膜包被物质 ,与一些驱动蛋白家族成员的尾部直接或间接的相互 作用。如在神经细胞的轴突中,淀粉样蛋白质前体蛋 白(amyloid precursor protein,APP)可作为一种受 体直接结合在驱动蛋白-的尾部轻链上,成为跨膜的 马达蛋白受体分子。这种蛋白质的异常可引发 Alzheimers疾病。 糟 诸 映 孕 就 争 籍 育 而 窗 麻 缆 霜 骸 谁 赁 受 碉 善
31、 咀 梭 绚 毯 脸 酮 宅 启 茂 毁 店 挣 卸 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 微丝 l微丝是由肌动蛋白(actin)组成的细丝,普遍存在于真核细胞 中。肌动蛋白是真核细胞中含量最丰富的蛋白质,在肌肉细胞中 ,肌动蛋白占细胞总蛋白的10,在非肌肉细胞中也占了15 。微丝在细胞的形态维持以及细胞运动中起着重要的作用。微 丝对于细胞的多种运动尤其是与细胞表面有关的运动十分重要。 若没有微丝,动物细胞就不能沿着某一表面爬行,不能通过吞噬 作用摄入大的颗粒,细胞也不能分裂。象微管一样,微丝是不稳 定的,但它在细胞中也
32、能形成稳定的结构,象肌肉中的收缩单位 。微丝与许多种肌动蛋白结合蛋白相结合,使它能够在细胞内行 使各种功能。 被 贿 唉 介 怯 秘 漳 扇 圣 贺 方 抽 迭 皮 褐 申 糙 浊 卒 丰 伪 扭 栗 铬 帚 呆 啥 辩 感 扭 木 摹 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l微丝的主要成分是肌动蛋白,它是微丝结构和 功能的基础。肌动蛋白单体外观呈哑铃形,称 为G-肌动蛋白(球形-肌动蛋白)。每个G-肌 动蛋白由2个亚基组成,它具有阳离子( Mg2+和K+或Na+)、ATP(或ADP)和肌球 蛋白结合位点。微丝是由G-肌
33、动蛋白单体形 成的多聚体,也称为F-肌动蛋白(纤维形-肌 动蛋白)。肌动蛋白单体具有极性,装配时首 尾相接,故微丝也有极性。 榔 酱 脏 殷 导 汗 泰 劣 酣 绝 依 峰 包 递 得 忻 慕 漱 岁 固 疗 他 驶 镣 坏 郁 畦 姚 岗 根 诺 完 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l同样的微丝在细胞内功能不一致,有的使细胞 运动,有的支撑细胞,还有的行使更为复杂的 功能,这在很大程度上和细胞质存在许多种类 的微丝结合蛋白(microfilament-associated protein)有关。它们和肌动蛋白相结
34、合,控 制着肌动蛋白的构型和行为。微丝结合蛋白中 有些只在特定细胞中存在,有的是细胞所共有 的,其名称根据它们对微丝结构和组装影响而 定。 闽 稳 辽 彝 氧 猛 傻 插 胚 诀 螟 乡 霖 熄 羌 源 慎 苗 拧 彬 救 编 耗 俐 磐 荔 绎 荚 础 嘴 砷 釉 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l(五)微丝的功能 l在微丝结合蛋白的协助下,微丝在真核细胞中形成了广泛存在的 骨架结构。与细胞许多重要的功能活动有关。 l1 支撑作用 l 形成应力纤维 应力纤维具有收缩功能,但不能产生运 动,而只能用于维持细胞的形状
35、和赋予细胞韧性和强度。 l 支持微绒毛 在微绒毛中,由微丝形成的微丝束构成了 微绒毛的骨架,另外还有一些微丝结合蛋白,在调节微绒毛长度 和保持其形状方面具有重要作用。微绒毛侧面质膜有侧臂与肌动 蛋白丝束相连,从而将肌动蛋白丝固定。 缀 彦 途 敢 上 痞 蝇 莽 峨 奴 鹰 巾 腮 梢 北 关 畔 她 赔 悍 后 鼓 环 漱 啮 损 归 束 眨 措 枢 盟 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l2、参与细胞运动 l变形运动 l细胞分裂 l肌肉收缩 狐 排 料 耐 偶 癣 宵 拍 狠 赚 媚 借 谚 币 翘 曝 侩 淳
36、毯 疲 看 践 哲 迭 缅 膜 四 煮 砷 七 隆 缨 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l 3、参与胞内信息传递 细胞表面的受体在受到外界信号作用时 ,可触发细胞膜下肌动蛋白的结构变化,从而启动细胞内激酶变 化的信号转导过程。微丝主要参与Rho蛋白家族有关的信号传导 ,Rho蛋白家族(Rho protein family)是与单体的GTP酶有很近 亲缘关系的蛋白质,它的成员有:Cdc42、Rac和Rho。Rho蛋 白通过GTP结合状态和GDP结合状态循环的分子转变来控制细 胞传导信号的作用。活化的Cdc42触发肌动
37、蛋白聚合作用和成束 作用,形成线状伪足或微棘。活化的Rac启动肌动蛋白在细胞外 周的聚合形成片足和褶皱。活化的Rho既可启动肌动蛋白纤维通 过肌球蛋白纤维成束形成应力纤维,又可通过蛋白质的结合形 成点状接触。 头 伞 业 省 颤 突 财 写 骚 瘪 找 浴 讯 所 迢 颇 椒 糕 赚 春 惭 帚 蛇 卸 至 蹦 郑 党 捷 钝 配 话 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 三、中间丝 l中间丝是细胞骨架的一种主要种类,广泛存在于真核 细胞中,有很强的抗拉强度,因而它们的主要功能是 使细胞在被牵伸时能经受住机械力的作用。
38、l中间丝在三类细胞骨架纤维中最为坚韧和耐久的,当 细胞用高盐和非离子去垢剂处理时,只有中间丝可以 保留,其余大部分的骨架纤维都被破坏了。在大多数 情况下,它们很典型地形成满布在细胞质中的网络, 包围着细胞核,还延伸到细胞膜的周边,在那里它们 往往锚着在细胞膜上的细胞连接上。中间丝与核纤层 、核骨架等共同构成贯穿于细胞核内外的网架体系, 在细胞构建、分化等多种生命活动过程中起重要作用 笔 逢 营 律 蜡 孤 纬 睬 慷 滁 惠 壤 莫 涧 候 不 柞 缝 鸟 贡 砰 首 所 羚 墙 嫌 现 放 旭 弘 闻 对 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质
39、 细 胞 - 神 经 元 l(一)中间丝的形态结构 l中间丝就象是很多股长线绞起来以增加强度的绳子, 着根绳子的每一股长长纤维蛋白是中间丝的亚基。的 电镜下,中间丝的直径约为10nm,由不同的蛋白质 组成,其功能主要与维持细胞外形和各种细胞器的位 置有关。与微管和微丝不同,中间丝蛋白合成后基本 上均装配成中间丝,游离的单体很少。中间丝结构极 稳定,不受细胞松弛素和秋水仙素的影响,因而在化 学性质上与微丝和微管不同。许多动物细胞的中间丝 形成一个“筐”,围住细胞核,并向细胞周围伸展。 锄 卷 昂 右 昨 列 证 手 首 名 灿 那 坞 总 撬 喇 拳 缅 欺 叹 篮 膨 滇 离 搞 闯 哟 抡
40、聋 捕 淮 沼 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l(二)中间丝的化学组成 l 中间丝是由中间丝蛋白家族组成。不同的 中间丝蛋白在不同类型的细胞中表达,根据其 组织来源和免疫原性以及蛋白质的氨基酸序列 ,可将中间丝分为6大类,包括角蛋白纤维、 神经元纤维、波形蛋白样纤维、核纤层蛋白、 巢蛋白和未归类的中间丝蛋白。 募 责 坯 抓 冶 澎 踪 酣 坎 买 酱 古 束 悔 葡 暗 肌 攫 现 够 台 戒 诉 旗 她 血 通 附 毖 粉 膳 寐 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经
41、 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l神经元纤维(neurofilament)包括神经元纤维蛋白( neurofilament protein,NF)和-内连蛋白(-internexin),高 浓度存在于脊椎动物神经元轴突中。-内连蛋白分子量为56 KDa。神经元纤维蛋白由3种分子量分别为68 KDa、150 KDa和 200 KDa的神经元纤维蛋白(NF-L、NF-M、NF-H)在体内共同 装配,由NF-L和NF-M或NF-H形成异多聚体(heteropolymers) 。NF-M和NF-H具有较长的C-末端尾部区域结合到相邻的纤维上 ,产生相同纤维间隔的排列。在轴突生长过程中新的神经元纤维
42、亚单位沿轴突合并,轴突的直径会增加5倍。神经元纤维基因表 达的水平可直接控制轴突的直径,进而控制电信号沿轴突的传递 速度。 犊 谬 簧 豁 粘 陡 乙 烃 就 宰 树 路 夕 泻 扣 煽 屈 坡 坟 墓 耍 对 喳 列 铣 喊 脉 谭 逊 范 龋 晾 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l波形蛋白样纤维 波形蛋白样纤维(vimentin -like filaments)包括四种蛋白质:间质细胞 (在成纤维细胞、血管内皮细胞、白细胞等) 来源的波形蛋白(vimentin)、肌肉细胞(骨 骼肌、心肌和平滑肌)来源的结蛋白(
43、 desmin)、胶质细胞(星形细胞和一些 Schwann细胞)来源的胶质纤维酸性蛋白( glial fibrillary acidic protein,GFAP)和一些 神经细胞来源的外周蛋白(peripherin)。 骑 术 致 需 诌 榆 硒 硷 杉 虏 就 亦 痪 镍 兰 蛇 穷 专 挥 攀 啃 疙 哀 闽 粤 壤 聘 专 座 冗 洋 具 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l巢蛋白(nestin)在神经上皮细胞( neuroepithelial cell)和辐射状胶质细胞( radial glial cell
44、)中表达。与其他中间丝蛋白 相比,巢蛋白肽链的N-末端很短,只有11个 氨基酸残基;而C-末端则较长。巢蛋白能影 响神经脊细胞. 岸 冰 辗 农 危 橡 氦 蚀 奄 哀 私 蠢 阳 辰 泽 切 对 响 痹 轴 行 埔 颅 样 角 逊 壹 咒 翠 肠 捣 敷 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l(三)中间丝结合蛋白 l尽管有些中间丝可通过自我装配成束,如神经 元纤维蛋白NF-M和NF-H有C-端区域伸出纤维 表面结合相邻的中间丝,但其他类型的中间丝 结合成束需要附属蛋白帮助,这些附属蛋白质 本身不是中间丝的组成蛋白,但
45、在结构和功能 上与中间丝有密切联系,称为中间丝结合蛋白 (intermediate filament associated protein, IFAP)。 良 算 厚 芳 煽 翰 妥 毅 帛 中 猜 沈 千 司 瘤 胖 解 嘲 连 宋 褂 扔 标 籽 雅 坐 亨 学 深 挡 厄 彦 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l目前已经报道了约15种中间丝结合蛋白。 l 1、丝聚蛋白 丝聚蛋白(filaggrin)在不同的细胞中使角 蛋白纤维聚集成束,提供表皮的最外层以特别的韧性,可作为区 分不同的上皮细胞的特异性标志。 l
46、2、网蛋白 网蛋白(plectin)能使波形蛋白成束。不仅能 使 中间丝成束,而且能使中间丝与微管连接,使肌动蛋白纤维 成束,帮助肌球蛋白与微丝的结合,以及介导中间丝与质膜的 连接。缺乏有功能的网蛋白基因的小鼠会出现皮肤水疱和骨骼肌 心肌的异常而在出生几天后死亡。 l 3、中间丝结合蛋白300 中间丝结合蛋白300(IFAP 300 )主要作用是将中间丝锚定于桥粒上。 l 4、BPAG1 定位在内侧桥板,参与角蛋白与桥粒的连接。 镶 窑 勉 葫 挛 貉 潍 央 抄 娄 哉 晦 遥 内 孜 悸 蓑 慰 争 箔 触 碾 谰 加 拙 长 狸 卸 莱 匪 忿 蛀 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞
47、 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l(五)中间丝的功能 l中间丝在胞质中形成精细发达的纤维网络,外 与细胞膜及细胞外基质相连,中间与微管、微 丝和细胞器相连,内与细胞核内的核纤层相连 ,因此,中间丝也具有多种功能,而且中间丝 发挥功能具有时空特异性。 饿 恤 狙 耶 怖 振 毙 涸 听 赊 篮 主 惨 枣 乌 胀 凑 认 蒙 锻 名 枝 邀 孵 哲 痛 凹 启 挣 扬 乾 舅 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l1、细胞的细胞内支架作用 l在细胞内形成一个完整的网状骨架系统 l
48、提供细胞机械强度 l参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接结构 的形成 l2、参与细胞内信息传递及物质运输 l参与胞内信息传递 l与mRNA转运有关 劳 瓮 予 不 携 匪 减 畅 剑 檄 渝 领 板 咆 橇 勇 茄 事 搞 氨 撬 框 椽 钎 戌 谜 挤 凄 柄 庐 柑 颂 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l3、中间丝与细胞分化 微丝和微管在各种细 胞中都是相同的,而中间丝蛋白的表达具有组 织特异性,表明中间丝与细胞分化可能具有密 切的关系 . 侯 异 逛 榆 摆 粕 街 琐 断 务 铱 绷 正 礁 贵 脂 硒 燃
49、龟 歇 荫 沏 水 剿 赫 揍 孙 萨 涎 腋 寇 凯 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 - 神 经 元 l胚胎发育 胚胎细胞能根据其发育的方向调节中间丝蛋白基 因的表达。小鼠胚胎发育过程中,最初胚胎细胞中表达角蛋白, 胚胎发育到第89天,将要发育为间叶组织的细胞中,角蛋白 表达下降并停止,同时出现波形纤维蛋白的表达。在神经胚形成 过程中,神经板皮层细胞开始表达巢蛋白;神经细胞的迁移基本 完成后,巢蛋白表达量下降,波形蛋白开始表达;随着分化的进 一步完成,巢蛋白停止表达,-内连蛋白开始表达,接着波形蛋 白表达量下降;出生前5天左右,神经细胞前体刚完成终末分裂 ,NF-L和NF-M出现;随着NF-L和NF-M的出现,波形蛋白停止 表达,-内连蛋白表达量下降并维持低水平的表达。NF-H一般 在出生后才开始表达,在脑的不同区域表达时间不同。 适 势 制 拭 肃 座 慰 孰 审 邹 佣 六 监 缅 哉 痰 律 卜 鸣 抿 盂 雹 掩 锻 学 妊 殊 喝 板 郴 御 连 神
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