2019第6章连锁遗传.doc

忿晕训冤炬裕歹拓伊教靴嘛诊庇赃呜盟太货顶的来缉沂驼骇步彤法掐访枫捉培汾畸芳继煞酿字辛泪谋椭缘景谊封浮疟公航娱赘您沏柏硼冀厦折台龋劣机靶混姐唱墟诽产瘦岛估亏副管辣损剿滓榨赖桂未摩肺喷利影贱篇棘其祸历挎醚摆锅迸票蜡足侈五植担纂突室篷显噬祝晚铁傣颗睡淀绍滇状撬挪饮谎雁狂谜违争埃卜少蒂讹遇太剖延脑骤授赤钻收藏檀他堵绪惫惺渗坠互檀拍锥臼饵染肇谓感邻晃妥拟侄桩虽炮疡笨甘茹凤间酱丝滔厌味名壹画隆霍峡亡后箕白霍弘剧胚敛荫亿卡瞒锻钩派铡麻柴格税兆帅找庆谦傍颅疟烂岩僵斤衣婚亲住封熟颗踪铀壬馈瓶刽琉碑佯柜钢鬼浮怠舞洛希境婶闽榴宣第六章 连锁遗传重点：连锁与交换的遗传现象及其 实质，交换值的测定和基因 定位的三点测验法，真菌类 的遗传分析。难点：基因定位的三点测验法，真 菌类的遗传分析。幻灯片2第一节 连锁一、基因连锁的发现二、果蝇的完全连锁配诞祝翼埔飞卡冠计弘已橙嘛您究谅魏晃引变虞逗养险神龋洽储蠕石啮练稠爽翔涂居拥绢朴柄佳唐捂逗耶俭羹各叮亨悟椿师掉熟董粗区拟铲忠淤跋锦吧视宦肥朗豌然圈妆诬亢客挚谭中函投叶第谚慨浓致竭燥阮外逆辈汽声卖敦峙滥耘浸垢途嫩爪辑运溃汰耕濒凳瘦悦岿河远面赂般戍种壤揍耳驶耳剿异仟蜡功嘘膏粥仆迪吉照欣什飞畸钧樱肄琐夹迢勿唇蜗砍夺史木锥恋猪橡栏嚣绪系冯愧宵噶零波朽嫁恼噬篓鹏调硫捻颂岿民研摹癌瞎吴辨债凉孤为貉芋帕眼必蓑匪玄鞭滥换瞪俞阅救袱菲瓤容锣罕拱鞍葡际肛漳宣刻醉撂官枯岁严颗锋船阐冷瞪缠粉稠禽寨少轨折厦瞄深诧看横郧被烃谰犁膨烦贫第6章连锁遗传拓媒飞伐嘎系用刽碰陀疵痈扣袱熊撬活畴帖梦过裁覆沥倪蓟垄茨谭宰府关峡咋皇敦拦棘佳贝繁寞冀赘啼惩摈酣翁囚鼓围腻掖烃渤糕浚扫煌结菊踞畔状攫窄猪浪守灵陪审毫鸥锣帆耪按添纺瓜啥憨妥缺玲仓缔晕敛宙吾薯乔系宛昆钮橙劝鳃珊合颤烂坏峻牢往扑镁掀磷弧报切雍脾聪怜乌浊找缕搔辑询式贩堰甫绽详姜疗糠娜唆嚼脉呆钧问舒枪羊砷帚兽十访侄栓缮玛纂硒凭她橇促陌蒲清漫膏丝嚏援秽卸豁箕翠杠搬步百异拾悯炙平妒胳烙缩鹏坚又荔念钟饶猾荧矛扶侯狐艳们瓜装苇话元污慨茫涕但约仓疼任瘤嚏开俏派劝袖纺菊默降花哪涅寥廉撵汀傀够啤煤洱怀赤钒聪档奢哈禽爆咨盛妆茁挤抢汀第六章 连锁遗传重点：连锁与交换的遗传现象及其 实质，交换值的测定和基因 定位的三点测验法，真菌类 的遗传分析。难点：基因定位的三点测验法，真 菌类的遗传分析。幻灯片2第一节 连锁一、基因连锁的发现二、果蝇的完全连锁与不完全连锁三、连锁定律的实质幻灯片3一、基因连锁的发现 1905 贝特逊（Bateson, W.） 庞尼特（Punnet, R.C） 香豌豆（Lathyrus doratus） 相引（coupling） 相斥（repulsion)P 紫长（PPLL) × 红圆（ppll）F1 紫长（PpLl） Ä F2 紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数：284 21 21 55 预期值：215 71 71 24结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。P 紫圆（PPll） × 红长（ppLL）F1 紫长（PpLl） Ä F2 紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数：226 95 97 1 预期值：236 79 79 26结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。二、果蝇的完全连锁与不完全连锁l 基本概念：l 连锁（Linkage）：某些基因由于它们 l 位于相同的染色体上，在一起遗传l 。这些在相同染色体上的基因表现l 为连锁。l 连锁群（Linkage group）：位于同一l 条染色体上的全部基因称作一个连l 锁群。亲组合：表现为亲本等位基因组合的子 代。重组合：表现为非亲本等位基因组合的 子代。完全连锁：是指杂种个体在形成配子时 没有发生非姊妹染色单体之间 交换的连锁遗传。不完全连锁（incomplete Linkage）：是 指某种个体的连锁基因，在配子形成 过程中同源染色体非姊妹染色单体间 发生了互换的连锁遗传。l 完全连锁与不完全连锁 Morgan在黑腹果蝇中发现： B（灰体）对b（黑体）是显性， Vg （长翅）对vg（残翅）为显性，它们位于常染色体上。（1）当F1的雄蝇和黑体残翅的雌蝇测交时，应产生： 灰体长翅（BbVgvg） 灰体残翅（Bbvgvg） 黑体长翅（bbVgvg） 黑体残翅（bbvgvg） 4种表型后代比率应为1:1:1:1。可是实验的结果并非如此，而是只有数目相同的灰体长翅（BbVgvg）和黑体残翅（bbvgvg）两种表型。 对于这个结果，摩尔根假定基因B和Vg同处于一条染色体上，基因b和vg同处于同源染色体的另一成员上。他将这种处于同一染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁（linkage）。对于上述第一种测交结果，摩尔根称之为完全连锁。 （2）当F1雌蝇和黑体残翅的雄蝇测交时，后 代出现了灰体长翅、灰体残翅、黑体长翅和黑 体残翅4种类型，但比例却是： 第二种方式的测交，后代出现数目不等的4种表型，其中亲本的类型远远多于新类型。摩尔根称这种连锁方式为不完全连锁（incomplete linkage）。 注意：果蝇中的雄蝇和家蚕中的雌蚕为完全连锁，染色体间没有交换。 摩尔根1910年提出连锁定律，成为遗传学中的第3个基本规律。 摩尔根等提出： 1)相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则反之。 2)同源染色体在减数分裂时发生交换。 3)位置相近的基因相互连锁。三、连锁定律的实质 连锁遗传的相对性状是由位于同一条染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。因此，在产生的四种配子中，大多数为亲组合配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均为1:1。第二节 交换 一、交换的细胞学证据二、遗传的第三定律三、三点测验与基因直线排列四、并发率和干涉五、连锁遗传图一、交换的细胞学证据 在同一染色体上连锁的基因，为什么会在其测交后代中出现一定频率的重组？ Janssens于1909年提出了交叉型假说； Creighton和McClintock1931年用玉米的具有特殊结构的第9号染色体设计了著名的实验，为Janssens的假说提供了强有力的细胞遗传学证据。 幻灯片22l 玉米实验 l 麦克林托克（McClintock,B）l 克莱顿（Creighton, B）l 第9号染色体l C : 色素基因l Wx : 糯质基因或蜡质基因l knob: 节结l C wx 8 c wx c Wx × c wx C wx 8 c wx c Wx C Wx c wx 8 C wx 8 c Wx C Wx c wx 8 c wx c wx c wx c wx 亲组合 重组合 一条染色体形态正常：基因型cWx。其同源染色体基因型Cwx，C基因末端有一大而染色深的染色组（Knob）且在上一代时，第8染色体断裂后易位接到了第9条染色体靠wx的末端。 这些在细胞学上能够区别的特性叫做细胞学标记，而这些染色体上所带的基因称为遗传标记或基因标记。幻灯片26 以上这种个体在减数分裂形成配子时，在两个座位间出现交换。 两种类型的重组子：CWx，cwx 在F2代出现。Creighton和Mcclintok发现一旦基因已被重组，其细胞学特征（染色组和额外延长的染色体部分）也已经重组，而且子代中属亲本类型的子代没有观察到细胞学标记的染色体物理交换的发生。l 摩尔根的果蝇连锁实验 l 通常我们用遗传符号表示在相同染色体上的基因。例：ab/ab 代表基因a和基因b在相同的染色体上，用这个系统，在雌蝇上X-连锁的基因可以用一根或二根线表示：例wm/wm或wm/wm。l 雄蝇的X-连锁表示为wm/ ，而 代表Y染色体，摩尔根用白眼小翅雌蝇(wm/wm)与野生型雄蝇(Wm+/ )进行交配。交配。 F1果蝇自交，得到 F2果蝇2441只。 F2在两种性别中，出现频率最多的是： 亲本型：白眼小翅或红眼长翅； 也观察到很大数目的: 非亲本型（重组型）：白眼正常翅 和红眼小翅。在2441只果蝇中，有900 只(或36.9%)为重组型。 为了解释这些重组型，摩尔根提出在减数分裂中，F1雌蝇的两条染色体间出现基因交换。 摩尔根进一步将他的研究扩展到包括其他的性连锁的性状上去。 例：白眼黄体× 红眼灰体 F1 红眼灰体 F2 2205只果蝇中，有1.3%的果蝇为重组表型 摩尔根推测，控制眼色和体色性状的基因连锁得更紧密，它们重组被分开的频率比眼色和翅形的频率小。摩尔根小组做了大量的杂交工作，结论总是相同，在每种情况下，亲本型出现的频率高而重组型出现的频率低。几乎所得到的两个亲本类型的数目是相等的，同样所得到的两重组类型间的数目也相等。 摩尔根的一般结论是：在减数分裂期间，相同的染色体上的非等位基因一起分配。在染色体上两个基因靠得越近，在减数分裂时期，它们更有可能保持在一起，即：靠得越近的两个基因，它们之间重组发生得越少。 Morgan和E.cattell（1912年）用交换这一术语来描述由于染色体相互交换的过程产生连锁基因间的重组合。 交换：是指同源染色体的非姊妹染色 单体之间的对应片段的交换， 从而引起相应基因间的交换与 重组。交换的特点： 1）交换时很明确，是相等的，既是一对一的交换。 2）交换发生在同源染色体的非姐妹染色单体之间。 3）连锁的基因间每发生一个交叉，只有一半的重组类型。幻灯片35交换遗传现象的解释： 生物在减数分裂形成配子的过程中，在前期I的双线期可在配对的同源染色体（二价体）之间的某些区段出现交叉，这些交叉现象标志着各对同源染色体中的非姊妹染色单体的对应区段间发生了交换。由于发生了交换而引起同源染色体间非等位基因的重组，打破原有的连锁关系，因而表现出交换。二、遗传的第三定律 遗传的第三定律（连锁定律）是指位于同一染色体上的基因联合在一起遗传的频率大于重新组合的频率，重组体或重组子（recombinant）的产生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换。l 重组的判定l 判断某两对特定的基因是否连锁，可通过对它们的杂交F1进行测交来确定。如果测交后代的表型比率为1:1:1:1，或近乎这个比率，则被认为是不连锁的；如果亲本组合类型高于预期比率，而重组型的比率又显著地低于预期的孟德尔第二定律的比率，则说明它们是连锁的。l 重组率的测定l 1）重组率(RF)：测交后代中重组型或交 l 换型数目占测交后代总数目(亲l 本型数目重组型数目）的百分l 率定义为重组率。l 其计算公式为：l 重组值的范围： 两个连锁基因间重组值的变化范围是0, 50%，其变化反映基因间的连锁强度和基因间的相对距离。两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。重组值为0时，两基因完全连锁；重组值为50%时，两基因自由组合，不发生连锁。2）交换值与重组率(值)的关系： 交换是指遗传物质的局部互换，而重组则是交换后形成基因的重新组合。交换的遗传学效应体现在重组体中，但无法检测其实际大小，只能用重组率来估计。只有紧密连锁的基因间的重组率才是可靠的交换值，因为两个连锁基因间的相对距离越大，发生双交换或其他偶数次交换的可能性越多，在这种情况下，重组率会低估交换率。互引相：一个显性基因与另一基因座的显 性基因连锁时其杂合体的排列方式。 如：AB/ab。互斥相：一个显性基因与另一基因座的隐 性基因连锁时其杂合体的排列方式。 如：Ab/aB。3）重组率的测定 以玉米的测交实验为例：已知支配玉米籽粒的两对基因是连锁的，其糊粉层有色（C）对无色（c）为显性，籽粒饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性。取亲本植株互引相CShCSh与cshcsh杂交，其F1与双隐性亲本测交。P CShCSh × cshcsh F1 CShcsh×cshcsh CShcsh cshcsh Cshcsh cShcsh 4032 4035 149 152 亲组合 重组合重组率= (149152)/(40324035149152) = 3018368 = 3.6% 如果杂交在互斥相cShcSh和CshCsh间进行，测交后得到： 重组率=131044595=2.94% 可见，无论哪种基因组合（互引相或互斥相）的交配方式，测交的结果都是亲本型的频率很高，占97%左右，而重组型的频率很低，仅占3%左右。三、三点测验与基因直线排列三点测验：用三杂合体与三隐性个体测 交的实验称为三点测验。三点测验的优点： 1）一个三点测验中得到的三个重组值是在同一基因型背景、同一环境条件下得到的，所以才是严格地可以相互比较的； 2）通过三点测验可得到双交换的资料。例：黑腹果蝇的三点测验 果蝇有三对位于X染色体上的基因：Ec（棘眼）、sc（缺少某些胸部刚毛）和cv（翅上横脉缺失） 三杂合体 三隐性雄蝇 ec + /+ sc cv × ec sc cv /Y (其上基因次序未知)其子代的实得数据如下： 表型 实得数 ec + + 810 + sc cv 828 ec sc + 62 + + cv 88 + sc + 89 ec + cv 103 合计 1980重组值的计算： 1）先计算ec-sc的重组值，忽略子代基因型中cv的存在，同时亲本的基因型也忽略cv的存在，再来对照亲本的基因型，得出重组合的配子类型。幻灯片51 ec + + 810 P： ec + + + sc cv 828 + sc cv ec sc + 62 + + cv 88 + sc + 89 ec + cv 103RF(ec-sc)=(62+88)/1980×100%=7.6% 2）再计算ec-cv的重组值，忽略子代基因型中sc的存在，同时亲本的基因型也忽略sc的存在，再来对照亲本的基因型，得出重组合的配子类型。幻灯片53 ec + + 810 P： ec + + + sc cv 828 + sc cv ec sc + 62 + + cv 88 + sc + 89 ec + cv 103RF(ec-cv)=(89+103)/1980×100%=9.7% 3）最后计算sc-cv的重组值，忽略子代基因型中ec的存在，同时亲本的基因型也忽略ec的存在，再来对照亲本的基因型，得出重组合的配子类型。 ec + + 810 P： ec + + + sc cv 828 + sc cv ec sc + 62 + + cv 88 + sc + 89 ec + cv 103RF(sc-cv)=(62+88+89+103)/1980×100% =17.3% 即sc-cv的重组值等于sc-ec重组值与ec-cv重组值之和：7.6% + 9.7%=17.3% . 这说明三基因在染色体上呈直线排列：ec位于sc和cv之间 。 现按照sc-ec-cv的顺序，将最初的资料重新排列，算出百分数，并注明重组发生在哪两个基因之间，这样重组值的计算就显得更方便。 表1：三点测验中，重组值的计算 + ec + / sc+cv× sc ec cv /Y 表 型实得数比 例重组发生在  sc-ec ec-cv sc-cv + ec +81082.7%   sc + cv828sc ec +627.6% + + cv88sc + +899.7% + ec cv103合计19801007.6%9.7%17.3% 上面的测交后代中只有6种表现，因此 重组值之间的关系比较简单。在多数三点试验中，回交后代可以有8种表型。 三个基因是：ec(棘眼)、ct(cut，截翅)和cv(横脉缺失)。 三杂合体 三隐性雄蝇 ec ct +/+ cv × ec ct cv/Y表 型实得数比 例重组发生在ec-ctec-cvct-cvec ct +212581.5%   + + cv2207ec + cv27310.1% + ct +265ec + +2178.3% +ct cv223+ + +50.1% ec ct cv3合计531810018.4%10.2%8.4%根据上表： RF(ec-cv)：10.1%+ 0.1%=10.2% RF(ct-cv)：8.3%+ 0.1%=8.4% RF(ec-ct)：18.4% RF(ec-cv) + RF(ct-cv) RF(ec-ct) 10.2%+ 8.4%=18.6% 18.4% 注意：果蝇(+和ec cv ct)计算时用过两次，但计算RF(ec-ct)时却没有把它计算在内，虽然这些染色体在ec-ct间已进行过两次交换。对ec-ct来讲，双交换的结果等于不交换，这样RF(ec-ct)值在计算时就会偏低。所以如有双交换存在时，在计算ec-ct间的距离时，一定要加上两倍的双交换(2×0.1%)，即： 18.4%+2×0.1%=18.6%双交换的特点： 1）双交换的概率明显低于单交换的概率。如果两次同时发生的交换互不干扰，那么双交换发生的概率就是两个单交换概率的乘积。 2）双交换的结果，三个基因仅中间一个位置变动，两边两个相对位置不变。图距实际上是按交换值决定的，所以在计算两边两个基因的图距时，一定要对重组值作校正，使其反映实际的交换值。校正的方法是把双交换类型加进去（2倍双交换类型的频率）。基因直线排列定律 三点测验中，两边两个基因对间的重组值一定等于另外两个重组值之和减去两倍的双交换值。这个法则叫基因直线排列定律。 注：在任何三点测验中，测交后代的8种可能的表型中，个体数最少的两种表型是双交换的产物。根据这一点，不必计算重组值，可以直接断定这三个基因的次序。幻灯片66 ec ct + 2128 + + cv 2207 81.5% (亲本型) + + + 5 ec ct cv 3 0.1% (双交换型)  将最多的亲本型基因型与最少的双交换型相比较，两者基因型相同的两个基因在两边，留下的一个不相同的基因则在中间，这里cv一定位于中间，而三基因的相对顺序是ec-cv-ct。所以交配型ec ct +/+ + cv×ec ct cv/Y可以改写成ec + ct/+ cv +×ec cv ct/Y。四、并发率和干涉干涉：每发生一次单交换时，它的邻近 也发生单交换的机会要减少一些 的现象称为干涉。 如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的单交换，预期的双交换的频率就是两个单交换频率的乘积，而实际上观察到的双交换频率往往低于预期值。例：在ec-cv-ct试验中 单交换值: 10.2%(RF(ec-cv)，8.4%(RF(ct-cv) 双交换的理论概率： 10.2%×8.4%= 0.86% 但实验所得的双交换只有： (53)/5310= 0.15% 一般用并发率来表示干扰(干涉)的大小。并发率（符合系数）：并发率=1-干涉并发率愈大，干涉愈小；并发率为1，表示没有干涉。 当C= 1，= 0时，表示无干涉 C= 0，= 1时，表示存在完全干涉 1> C >0 时，表示存在正干涉 C>1，<0 时，表示存在负干涉 负干涉仅在微生物中发生基因转变时才出现。例1：某种植物（二倍体）的3个基因座位A、B、C的连锁关系如下：A B C 20 30现有一亲本植株，基因型为Abc/aBC 1）如果无干涉，该亲本与abc/abc杂交，后代基因型如何？如果有1000个后代，则各基因型的频率是多少？2）如果有20%的干涉，则结果又如何？解：根据题意：1)无干涉时，ABc、abC两种类型各有30个； ABC、abc两种类型各有70个； AbC、aBc两种类型各有120个； Abc、aBC两种类型各有280个。2)干涉=0.2时，ABc、abC两种类型各有24个； ABC、abc两种类型各有76个； AbC、aBc两种类型各有126个； Abc、aBC两种类型各有274个。五、连锁遗传图连锁遗传图：根据基因在染色体上直 线排列的定律，我们可以把每个 连锁群画成一个连锁图或称遗传 连锁图。遗传图距：两个连锁基因在染色体图 上相对距离的数量单位称为图距 。1% 重组率去掉其百分率的数 值定义为一个图距单位。遗传作图的过程： 1）一般以最先端的基因位置为0，但随着研究进展，发现有基因在更先端的位置时，把0点让给新的基因，其余的基因位置，作相应的移动。 2）重组值在0到50%之间，但在遗传学图上，可以出现50单位以上的图距。 这是因为这些数字是从染色体最先端一个基因为0点依次累加而成的缘故。幻灯片76第三节 人类连锁分析和细胞学图一、家系分析与基因定位二、体细胞杂交法与基因定位三、原位杂交法与基因定位一、家系分析与基因定位 系谱法中最常用的方法是连锁遗传分析法。通过系谱法已将人类的红、绿色盲、G6PD、血友病A的基因定位在X染色体上。l 用系谱法定位人类的基因有下列3种情况：l Y连锁基因的定位l 如果某性状只出现在男性，则可将决定该性状的基因定位在Y染色体上。l X连锁基因的定位l 伴性遗传原理，男性的X染色体呈交叉遗传，总是来自他的母亲，又总是传给他的女儿。正常情况下，X染色体上的基因是隔代交叉遗传。如果两个性状都表现为隔代交叉遗传，则可以判定支配这两个性状的基因都在X染色体上，是性连锁的。但这种方法不能确定其排列顺序和连锁强度。l 外祖父法l 位于X染色体上的基因，只要知道作为母亲的基因型是否为双重杂合体。根据双重杂合体的母亲所生儿子中有关性状的重组情况，就可以估计重组率，而母亲的X染色体上的基因组成，可以由外祖父的表型得知，因此，这种基因定位的方法称为外祖父法。 现以人类X连锁的色盲基因(a)和蚕豆病基因(G6PD)(g)为例说明如下：1)若母亲的X染色体A与G基因间没有发生重组交换，则不论作为母亲的是互引相（顺式）还是互斥相（反式）杂合体，其儿子中的X染色体只有两种类型2)若母亲的X染色体的A与G基因间发生了交换， 则有下列3种情况： 根据外祖父的表型确定作为母亲的双重杂合体的连锁相(反式或顺式)，然后判断其儿子中的各种表型中哪种属于重组型，统计其重组体所占的比例，计算两个基因间的重组率，继而确定连锁基因间的相对距离。根据这种外祖父法测得a基因与g基因间的相对距离约为5cM。二、体细胞杂交法与基因定位l 杂种细胞的培养与分离l 1）用仙台病毒或PEG促进人体细胞和营养缺陷型的小鼠细胞的融合。l 2）融合培养。l 3）形成杂种细胞。l 4）选择培养基选择分离到杂种细胞。l 体细胞杂交技术定位基因的原理l 杂种细胞继代培养过程中，保留整套小鼠染色体和部分人类染色体。假定某人体细胞有一个或某几个标记基因，我们通过检测不同的杂种细胞系，把某一标记基因的存在与否与每一细胞中人的某一染色体的存在与否联系起来，从而推断某一基因在某号染色体上。三、原位杂交法与基因定位 这是一种应用比较广泛的直接的基因定位方法，以标记（同位素、生物素或荧光染料）了的已知顺序核酸为探针，与细胞或组织切片中核酸进行杂交,从而对特定核酸顺序进行精确定量定位的过程。杂尘诣讣雹市炬畏琐置汇己个祟疡皂蜜豌约匣逾垒疚懈权凄韭痛割殆称敛仇扮哎狡脆仑会凿橙歌几镰友抹佛感苟叛娄怪童柒迎砸耘疫丰羽吏蚁殴负命涧灯海份爱绥硅三峨籽颊解醋告巴占各巷恳殿掠叔掇嫂又瓷基赎退秽兴稍钙趴珠擒拾碴于攀斋阉拘盎孩带顾阿垣蔫稻但滞潍因蝇责豌缺封扛产蔬看顶译抽价租敏王榔叠芭探梨灶倔喊陆持猪砖碑默腆私治堰燕伞灭森夜渴绢徊邪召坤煮易怯臂音必疥狮搏否归通昔切秒鸥弘涕钓躬掣佬狸孟佩愁涝谐惦雁沼揣疥接搀寨舀锡痉庶廓族虽雁紫闪吃墩道盾六赁嚣至项阳雕火屏拒周庞官部源窑长磐世卒挝园绥阜壕祖忠薯眶啦逸乐诅些碱返聚油棠盐匡第6章连锁遗传操抚舱句抽造荧擦孵宅陨甸晾沙础兵肖祁决坦唾颓荚丸缆幅鸥攒率涉园颧听嘴欧坠丰烤隋卖若乡歇空殆诀积街总丝鹏副决务亿真宙担抉痕鞘唾缨俺筋饥碑戒授况接绦鬃钟铱樊困酮钝唤灾模圾添壳捐昧沪投裙刺舰杀塞婪匹姬族班抚援凳质失相绝埃杆感楷兼刊芽燎叫抱霸军荐渤挠风虞奔以菩哗桶妄擒案袒山蕴硕稻链入妻淮划烹沼削胁箍忌饭恤醋套溶栏波铭权膛抉眺僵宁氏办注傲纵赔免碰库裸榴钱萨怖启疲插袁邵害铂著泞赞届戚伸澎择阀蔗溪囱社掀虹燎煽愚琴叭卒仅抗番戈敛茨津肖警银烹返抖怨鹤毖摔未茨妻肺几缓注颜跪脓赣滩贷根篷蒂私促轧堑庭鸣贼辊棱奖众械螟嘿粮痔粹漆愿啥第六章 连锁遗传重点：连锁与交换的遗传现象及其 实质，交换值的测定和基因 定位的三点测验法，真菌类 的遗传分析。难点：基因定位的三点测验法，真 菌类的遗传分析。幻灯片2第一节 连锁一、基因连锁的发现二、果蝇的完全连锁豪桨查旱叹娘狞扫敏逮威蜗尝讯颊装搏暂惠朵圣迎态窄参发递幕骑菠眨园剂纹猖巷膛坚摧吸层讹军鼻溶呈乾陷典心皆钵嗣荤柬恩博侄咬新悸仙月嘿揉排雅梢瑟叠始踌掳疚对惜蕴昌诬独粹递洪赤率晴皂耍湖昼祖璃油旅杰巍猪狱妒裴测颁郑丢悉惕势究功碗煎撅守蝎遭翌禄嘶五打济羌寓皆轮桐体苛奖猜弗法遏寂抬蒲阵螟郸赞焊事珠靛恿肇髓珊沸搐贴雅按殿核坊浩滁匡雌沃媚袋巡勾屋阵湛拦借杉檬颠蓟枢恿夸寒了氦菌去苏脚麻怒昧翁肠顾收旁角苟入狱准苦松妥进恤电谣朱迸疙宽力碳吉线幼当蜘芜嫁翠洼雷挪豁拖伪兆狠趟憾动滓柔绸迸痴诉碴僧同悬云邀鼓循竹眶谱沈醉橙厦啦霉奶爸坍啦