第三章遗传的染色体学说.doc

第三章 遗传的染色体学说孟德尔的分析之美，是因为从杂交试验得到的资料，可以用分离定律和自由组合定律来说明；而且还可根据这两个定律，预测另一些杂交实验的结果。孟德尔的分析都用假设的遗传因子或基因来表示，但没有谈到基因的物质基础或基因在细胞中的位置。尽管孟德尔定律在很多生物中得到证实，但下一个问题显然是：细胞中什么结构可以和基因相对应？早在1900年以前，生物学家就仔细地记录了细胞分裂时显微镜下可以观察到的一系列变化。他们注意到细胞内的细胞核（nucleus）和细胞质（cytoplasm）的显明区别，也在分裂时看到叫做染色体（chromosomes）的细胞器的出现，并且详细地描述了细胞分裂和受精过程中染色体的行为。孟德尔定律在1900年重新发现后，Sutton和Boveri就注意到杂交试验中基因的行为跟配子形成和受精过程中染色体的行为完全平行，因而他们在1903年提出假设，认为孟德尔遗传因子是在染色体上。我们要懂得这个假设，想先说明细胞的一般结构，进而详细地说明细胞分裂中的染色体行为。 第一节 细胞生命的单位是细胞。细胞主要可分细胞质和细胞核，细胞核位于细胞质之中（图31）。动植物细胞质周围有细胞膜（cell membrane），植物细胞的细胞膜外面还有细胞壁（cell wall）。细胞质细胞质是粘稠的胶体，周围有细胞膜。细胞膜由内外两分子层构成，其成分是脂质，两层之间嵌有蛋白质。细胞膜把细胞分为内外两侧，它的功能是维持细胞内物质浓度和电化学梯度，调节代谢物质的出入等。细胞质中含有：中心粒（centrioles）主要见于动物，由27条很短的微管（microtubules）组成；从横切面看，是9个三联微管（9×3=27）盘绕成的环状结构。可能与细胞分裂有关，确切作用还不清楚。线粒体（mitochondria）是双膜构造，外层是外壁，里面是内壁。内壁向内突出形成很多褶叠，内含有产生能量的酶系，包括三磷酸腺苷（ATP）的合成和还原，碳素化合物的氧化。它的位置往往是在进行吸能过程（endergonic process）的结构附近，如靠近收缩单位。核糖体（ribosomes）核糖体常存在于由膜组成的网状结构内质网（endoplasmic reticulum）上。内质网主要分颗粒型和非颗粒型两种，核糖体存在于颗粒型内质网上。它是由大小两个亚单位构成的小颗粒。蛋白质的合成在核糖体上进行。溶酶体（lysosomes）一种微小颗粒，呈球形或长圆形，也有双层的膜。内含蛋白酶、核酸酶和其它水解酶（hydrolase），但大都是一些原酶（proenzymes），处于失活状态。在高等生物中，当细胞停止执行功能时，这些酶参与细胞的加水降解（hydrolytic degradation）。高尔基体（golgi bodies）见于某些细胞，可能由内质网发展而成。看来有分泌，贮藏和排泄各种物质的作用。质体（plastids）仅见于植物，其中最重要的是叶绿体。叶绿体的表面是双层的膜，内部为无色的基质，基质内有绿色基粒（grana），基粒中含有与光合作用有关的酶和色素，光合作用即在基粒中进行。已经知道，中心粒、线粒体和质体内含有脱氧核糖核酸（DNA），核糖体内含有丰富的核糖核酸（RNA）。细菌细胞中有核糖体，但没有线粒体、高尔基体和内质网等。细胞核 在细菌和蓝绿藻（bluegreen algae）中，核物质并不和细胞质分开，看不到核的结构，所以它们属于原核类（prokaryotes）。大多数现存的种和多细胞生物中，有一核膜（nuclearmembrane）把核质和细胞质分开，可以看到核的结构，所以它们属于真核类（eukaryotes）。真核类的核膜也是双层的膜，而且跟内质网和细胞膜紧密地联系着。细胞核中大多数地方充满了核液（nuclear sap）其中有一种很容易被碱性染料染上颜色的物质，称为染色质（chromatin），这是细胞核的主要成分之一。在细胞分裂时，染色质呈现为形状清晰的染色体。核中还有一个到几个核仁（nucleolus，复数nucleoli）。核仁中富有DNA和RNA，是核糖体RNA合成的地方，也是核糖体装配的地方。染色体 因为基因是在染色体上，所以我们把染色体另立一项，详细地谈一谈。每一种生物的染色体数是恒定的。多数高等动植物是二倍体（diploid），也就是说，每一身体细胞中有两组同样的染色体（有时与性别直接有关的染色体，即性染色体，可以不成对）。亲本的每一配子带有一组染色体，叫做单倍体（haploid），用n来表示。两个配子结合后，具有两组染色体，叫做二倍体，用2n表示。例如玉米的二倍体染色体数是20（2n=20），即有10对染色体（图32）。人的染色体数是46（2n=46），即有23对染色体（图33）。但多数微生物的营养体是单倍体，例如链孢霉的单倍体染色体数是7。现在把各种生物的染色体数择要列出（表31）。表31各种生物的染色体数通名学名二倍体数动物人类Homo sapiens 46金丝猴Rhinopithecus rhinopithecusroxellanae44弥猴Macacamalatta42黄牛Bostaurus60猪Susscrofa40狗Cantis familiaris78猫Felis domesticus8马Equus Calibus4驴Equus asinus62山羊Capara hircus 60绵羊Ovis aries54小家鼠Mus musculus 40大家鼠Rattus norvegicus 42水貂Mustela vison 30豚鼠Cavia cobaya 64兔Oryctolagus cuniculus 44家鸽Columba livia domesticus约80鸡Gallus domesticus约78火鸡Meleagris gallopavo约80鸭Anas platyrhyncho 约80家蚕Bombyx mori 56家蝇Musca domestica 12果蝇Drosophila melanogaster8蜜蜂Apis mellifera 3216蚊Culex pipiens 6佛蝗Phlaeobainfumata 2423淡水水螅Hydra vulgaris attenuata 32植物洋葱Alliumcepa16大麦Hordeum uulgare 14水稻Oryza sativa 24小麦Triticum vulgare42玉米Zea mays 20金鱼草Antirrhinum majus 16陆地棉Gossypium hirsutum 52中棉Gossypium arboreum26豌豆Pisum sativum 14香豌豆Lathyrus odoratus14蚕豆Vicia faba12菜豆phaseolus vulgaris22向日葵Helianthusannuus 34烟草Nicotiana taldcum 48番茄Solanum lycopersicum 24松Pinus species 24青菜Brassica chinensis 20甘蓝Brassica oleracea 18月见草Oenothera biennis 14单倍体数链孢霉Neurospora crassa 7青霉菌Penicillium species 4曲霉Aspergillus nidulans 8衣藻Chlamydomonas reinhardi 16面包酵母Saccharomyces cerevisiae 17染色体在复制以后，含有纵向并列的两个染色单体（chromatids），只有在着丝粒（centromere）区域仍联在一起。着丝粒在染色体上的位置是固定的。由于着丝粒位置的不同，把染色体分成大致相等或长短不等的两臂（arms）。着丝粒的位置在染色体中间或中间附近时，染色体两臂的长度差不多，这着丝粒叫做中间着丝粒或亚中间着丝粒。着丝粒的位置靠近染色体的一端时，根据着丝粒离开端部的远近，这着丝粒叫做近端部着丝粒或端部着丝粒。着丝粒所在的地方往往表现为一个缢痕，所以着丝粒又称初级缢痕（primary constriction）。有些染色体上除了初级缢痕以外，还有一个次级缢痕（secondary constriction），连上一个叫做随体（satellite）的远端染色体小段。次级缢痕的位置也是固定的。在细胞分裂将结束时，核内出现一个到几个核仁，核仁总是出现在次级缢痕的地方，所以次级缢痕也叫做核仁形成区（nucleolar organizer）（图34）。染色体主要由DNA和蛋白质这两类化学物质所组成。每一染色单体的骨架是一个连续的DNA大分子，许多蛋白质分子结合在这DNA骨架上，成为DNA蛋白质纤丝。一般认为细胞分裂中期（见本章第二节）时看到的染色单体就是由一条DNA蛋白质纤丝重复折叠而成的（图35）。染色体上的蛋白质有两类：一类是低分子量的碱性蛋白即组蛋白（histones），另一类是酸性蛋白质，即非组蛋白蛋白质（non-histone proteins）。非组蛋白蛋白质的种类和含量不十分恒定，而组蛋白的种类和含量都很恒定，其含量大致与DNA相等。所以人们早就猜测，组蛋白在DNA·蛋白质纤丝的形成上起着重要作用。Kornberg根据生化资料，特别是根据电镜照相，最先在1974年提出绳珠模型（beads onastring model），用来说明DNA·蛋白质纤丝的结构（图36）。他认为纤丝的结构单位是核体（nucleosome）。每个核体的核心由8个组蛋白分子，即H2A，H3B，H3和H4各两个分子组成，呈调扁圆形。间有DNA连丝珠，也就是DNA·蛋白质纤丝（linker），连丝约有5060个核苷酸对，连丝上另有一个组蛋白分子H1。核心外周的DNA和相应的连丝DNA约共有200个核苷酸对。核体与核体以一定间隔相连，成为一串珠子，所以这模型称为绳珠模型。但以后知道，绳珠模型是制备染色质样品时，DNA连丝上H1丢失的结果。在活细胞中核体与核体是相互紧靠的，由于连丝上不同H1的相互作用，核体键又可卷曲盘旋，呈现螺线管状（solenoidal structure）（图36）结构，这可能是间期核染色质的原有结构。关于这儿提到的DNA和蛋白质的化学性质和功能，留待第十一章说明。第二节 细胞分裂细胞是靠分裂而增殖的。象细菌这样的原核类，体细胞和生殖细胞不分，细胞的分裂就是个体的增殖。而在高等生物中，由两个配子结合而成的合子是单个细胞，单个细胞长成胚，最后长成一个成熟的个体，就是由一个细胞分成两个，两个分为4个，最后成为具有亿万细胞的个体。例如成人身体的1014个细胞就是由单一细胞受精卵分裂而来的。细胞的增殖是通过有丝分裂（mitosis）来达成的。有丝分裂的结果，把一个细胞的整套染色体均等地分向两个子细胞，所以新形成的两个子细胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。细菌的有丝分裂细菌属原核类（prokaryote）。原核类细胞与真核类细胞不同：原核类细胞缺少某些细胞器，如真核类细胞中含有的线粒体，叶绿体等。细菌染色体位于细胞内的核区（nuclear area）中，核区外面没有核膜，所以有原核之称。每一原核类细胞中通常只有一个染色体。这染色体结构简单，是一个裸露的DNA分子。有时单一细菌细胞中可以含有两个或两个以上的染色体，但位于各自核区中。根据电镜观察，细菌染色体附着在一个称为间体（mesomere）的圆形结构上，这结构是由细胞质膜内陷而成的（图3-7）。染色体分裂为二后，原有染色体和新复制的染色体分别附着在与膜相连的间体上。细菌分裂时，细胞延长，带着原有染色体的细胞膜部分与带着新复制的染色体的另一细胞膜部分彼此远离，当两染色体充分分开时，中间发生凹陷，细菌细胞分成两个，这样每一染色体处在各别的细胞中。真核类细胞分裂真核类的细胞分裂更为复杂，因为染色体数目往往较多。真核类染色体的移动是通过纺锤体（spindle body）的作用；纺锤体由微小管构成，它在染色体移动中的作用相当于细菌的细胞膜。有丝分裂过程是一个连续的过程，但为说明方便起见，通常分为间期、前期、中期、后期和末期。（1）间期（interphase）通常讲的细胞核的形态和结构，都是指的间期核。间期是指两次分裂的中间时期。间期时细胞核中一般看不到染色体结构，这时细胞核在生长增大，所以代谢很旺盛，贮备了细胞分裂时所需的物质。很多实验证明，DNA在间期进行复制合成。因而以DNA为主体的染色体也由原来的一条成为两条并列的染色单体。间期又可细分为三个时期，即合成前期（G1），这时DNA没有合成；进入合成期（S）时DNA才开始合成，也就是说染色体开始复制；然后是合成后期（G2）。这三个时期的长短因各种生物而不同（表32），如蚕豆（Vicia faba）的根尖细胞，合成前期是5.0小时，合成期是7.5小时，合成后期是5.0小时，间期共长17.5小时（图38）。间期结束后，进入分裂期（M）的前期（图39）。（2）前期（prophase）间期核内的染色体细丝开始螺旋化。染色体缩短变粗。染色体逐渐清晰起来，着丝粒区域也变得相当清楚了。每一染色体含有纵向并列的两条染色单体。在动物和低等植物细胞中，核旁的两个中心粒向相反方向移动，在两中心粒间形成纺锤体（spindle）。高等植物细胞内看不到中心粒，但仍可看到纺锤体的出现。到了前期快结束时，染色体缩得很短。同时，核仁逐渐消失，核膜开始崩解。（3）中期（metaphase）中期开始时，核膜崩解，核质（nu-cleoplasm）与胞质混和。纺锤体的细丝纺锤丝（spindle fib-ers）与染色体的着丝粒区域连接。染色体向赤道面移动，着丝粒区域排列在赤道板上。这时计算染色体数目最为容易，特别是从极的方向计算（图 39E）（4）后期（anaphase）每一染色体的着丝粒已分裂为二，相互离开。着丝粒离开后，即被纺锤丝拉向两极，同时并列的染色单体也跟着分开，分别向两极移动。这时染色体又是单条了，也可叫做子染色体。（5）末期（telophase）两组子染色体到达两极，染色体的螺旋结构逐渐消失，一方面又出现核的重建过程。这正是前期的倒转。最后两个子核的膜重新形成，核旁的中心粒又成为两个，核仁重新出现，纺锤体也跟着消失。从前期到末期合称分裂期。分裂期经过的时间，也随生物的种类而异。蚕豆根尖细胞的分裂期约需2小时。（6）胞质分割（cytokinesis）两个子核形成后，接着便发生细胞质的分割过程。动物细胞在赤道区域收缩，以后收缩深化，最后把细胞分成两个。至于植物细胞，由两个子核中间残留的纺锤丝形成细胞板，最后成为细胞膜，把母细胞分隔成两个子细胞。这样细胞分裂结束。有丝分裂前期时，每个染色体的两条染色单体在体积和形态上一模一样，所以末期时两个子细胞内的染色体在数目和形态上也完全一样。由于这个缘故，有丝分裂是保证细胞内染色体精确地分配到子细胞的机理。成熟分裂 成熟分裂是一种特殊方式的细胞分裂，在配子形成过程中发生。这一过程的特点是，连续进行两次核分裂，而染色体只复制一次，结果形成四个核，每个核只含有单倍数的染色体，即染色体数减少一半，所以又叫做减数分裂（meiosis）。另外一个特点是，前期特别长，而且变化复杂，其中包括相同染色体的配对、交换与分离等。两个经过减数的配子（n）结合成合子后，染色体数恢复为2n。整个过程可分为下列各个时期（图310）第一次减数分裂前期细线期（leptotene）偶线期（zygotene）粗线期（pachytene）双线期（diplotene）浓缩期（diakinesis）中期后期末期间期第二次减数分裂前期中期后期末期图310即为减数分裂过程的图解。下面谈谈各个时期的变化，把注意力放在染色体上。（1）细线期 第一次分裂开始时，染色质浓缩为几条细而长的细线，但相互间往往难以区分。虽然染色体已在上一间期时复制，每一染色体已含有两染色单体，但在细线期的染色体上还看不出双重性，要在粗线期时才看得清楚。（2）偶线期 染色体的形态与细线期没有多大变化。两个相同染色体，即同源染色体（homologous chromosomes）开始配对，在两端先行靠拢配对，或者在染色体全长的各个不同部位开始配对。这种配对是专一性的，同源染色体才会配对，配对最后扩展到染色体的全长上。（3）粗线期 染色体继续缩短变粗。两条同源染色体配对完毕。因此原来是2n条染色体，经配对后形成n组染色体，每一组含有两条同源染色体，这种配对的染色体叫做双价体（bivalent）。同源染色体配对或联合过程中，出现联会复合体（senaptone-mal complex）。这是双价体之间的亚显微结构，包括两个侧体（lateral elements）和一个中体（central element）（图311），主要由蛋白质组成。这结构到双线期和浓缩期时消失。它的形成可能与同源染色体配对和染色体交换有关。到了粗线期的最后，双价体除更加粗短外，已可看到每一染色体的双重性。这时除着丝粒的地方仍旧相连（图310），每一染色体含有两条染色单体（即姊妹染色单体sister chromatids），因此，双价体就含有4条染色单体了。每一双价体中4条染色单体相互绞扭在一起。（4）双线期 双价体中的两条同源染色体开始分开，但分开又不完全，并不形成两个独立的单价体，而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生交叉而相互连接。后经实验知道，交叉的地方是染色单体发生了交换的结果，而且交换发生在两条非姐妹染色单体之间（图312）。在双线期中，交叉数目逐渐减少，在着丝粒两侧的交叉向两端移动。这个现象称为交叉端化（terminalization of chiasmata），或简称端化。同时，染色体也跟着缩短变粗，螺旋化程度加深，那也就是DNA·蛋白质纤丝的折叠程度不断加强。（5）浓缩期 又叫终变期，两条同源染色体仍有交叉联系着，所以仍为n个双价体。染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高度，以致有时每一染色体中的两条染色单体都看不清了。交叉的端化仍旧继续进行。这时核仁和核膜开始消失，双价体开始向赤道面移动，纺锤体开始形成。分裂进入第一次中期。（6）中期 各个双价体排列在赤道面上。纺锤体形成，纺锤丝把着丝粒连向两极。两个同源染色体上的着丝粒逐渐远离，双价体开始分离，但仍有交叉联系着，不过交叉数目已大为减少，一般都移向端部。（7）后期 双价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动，每一染色体有两染色单体，在着丝粒区相连（相当于有丝分裂前期的一条染色体）。这样，每一极得到n条染色体，所以说在后期时染色体发生减数了。至于双价体中那一条染色体移向那一极，则完全是随机的。（8）末期核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞质分裂，成为两个子细胞。染色体渐渐解开螺旋，纤丝折叠程度降低，又变成细丝状。这里要注意到，末期与有丝分裂末期的区别：末期的染色体只有n个，但每个染色体具有两条染色单体，而有丝分裂末期的染色体有2n个，每个只有一条染色单体（子染色体）。（9）减数间期 在第一次分裂之末，两个子细胞进入间期，这时细胞核的形态与有丝分裂间期相似。但有许多生物，例如大多数动物进行减数分裂时，没有第一次末期和随后的间期，后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期（late prophase），染色体仍旧保持原来的浓缩状态。不过不论有没有一个间期，在两次减数分裂之间都没有DNA合成的S期，自然也没有染色体的复制。所以减数分裂间期跟有丝分裂间期是很不相同的。（10）前期前期的情况完全和有丝分裂前期一样，也是每一染色体具有两条染色单体，所不同的是只有n个染色体了。（11）中期末期 接着是中期、后期和末期，它们的过程完全和有丝分裂一样，因此不再细述了。所不同的就是染色体在第一次分裂过程中已经减数，所以第二次分裂时只有n个染色体。一次成熟分裂结果形成四个子细胞，每个子细胞中只有n个染色体，因为细胞分裂两次，染色体只复制一次。第三节 染色体周史动物的生活史 多细胞动物的性腺中有许多性原细胞（go-nia）。在雄性性腺（即睾丸）中有精原细胞（spermatogonia），在雌性性腺（即卵巢）中有卵原细胞（oogonia），它们的染色体数目与一般细胞一样，因为它们也是通过有丝分裂而产生的。性原细胞经过多次有丝分裂后停止分裂，开始长大，分别成为初级母细胞，在雄性称为初级精母细胞（primary spermatocyte），在雌性称为初级卵母细胞（primary oocyte）。初级精母细胞（2n）通过第一次减数分裂而产生两个次级精母细胞（secondary spermatocyte）（n），再通过第二次减数分裂而产生4个精细胞（spermatids）（n）。精细胞通过一系列的变化，包括细胞质和细胞器的变化，细胞核不再变化而形成精子，这个过程叫做精子形成（spermatogenesis）。初级卵母细胞（2n）经过第一次分裂，产生两个细胞，它们在体积上大小悬殊，大的一个叫做次级卵母细胞（secondary oocy-te）（n），小的一个叫做第一极体（first polar body）（n）。次级卵母细胞再经过一次分裂，也产生两个大小悬殊的细胞，大的叫卵细胞（n），小的叫第二极体（second polar body）（n）。第一极体也有再分裂一次的，也有不分裂的，跟第二极体在一起，都退化了。所以每个初级卵母细胞经过两次减数分裂，只产生一个有效的配子卵细胞（n）。在受精时，精子进入卵细胞内，使卵细胞成为受精卵，也就是合子。精子的细胞核和卵子的核融合，成为合子的细胞核。精细胞核内的单倍体染色体数和卵细胞内的单倍体染色体数相加而成为合子核内的二倍体染色体数。合子经过有丝分裂而产生下一代个体的全身细胞，这些细胞也都是双倍体细胞。有了上面这些说明，我们可以用家蚕（Bombyx mori）为例，来看一看动物的生活史。家蚕的性细胞形成和受精过程几乎象所有动物一样，都是由种系细胞（germ-line cell）进行的。在胚胎发育的早期，种系细胞就分化出来，只有这些细胞能进行减数分裂，并形成配子。但是这种可能性的实现一定要在身体的体细胞部分经过无数次的有丝分裂达到成熟的时候（图313）。植物的生活史 植物的生活史比动物复杂。现在以玉米为例说明（图314）。玉米的同一植株上着生雄花序和雌花序，它们分别产生小孢子和大孢子，所以玉米植株是雌雄同株的，是孢子体。雄花序着生在茎的端部。在雄花里，雄蕊花药的表皮下出现孢原细胞。孢原细胞经过几次分裂，成为小孢子母细胞（micros-porocytes）（2n）。小孢子母细胞经过两次减数分裂，形成四个小孢子花粉粒（n）。小孢子经过一次有丝分裂，产生两个单倍体核。其中一个核不再分裂，成为管核或营养核（n），另一核再进行有丝分裂一次，成为两个雄核（n）。这样，雄配子体成熟花粉粒含有三个单倍体核。在玉米植株上部叶腋间着生几个雌花序。在雌花里，雌蕊基部的子房中出现孢原细胞，这孢原细胞发育成为大孢子母细胞（macrosporocytes）（2n）。大孢子母细胞经过两次减数分裂，产生四个单倍体核（n），其中三个退化。留下来的大孢子又经过三次有丝分裂，形成有8个单倍体核的胚囊（雌配子体）。在这8个核中，位于顶端的三个核继续分裂，为反足细胞（antipodal cells），两个核移至中部，成为极核（endosperm nuclei），还有三个核移至胚囊底部，构成两个助核和一个卵核（female gametic nucleus）。授粉后，花粉发芽，花粉管沿着花柱长到胚囊。在那里，一个雄核跟卵核结合，产生二倍体核（2n），另一雄核跟两个极核结合，产生一个三倍体核（3n）。两个雄核分别跟胚囊中的卵核和极核结合的过程，叫做双重受精（double fertilization）。通过很多次的有丝分裂，二倍体核形成了胚，三倍体核成了胚乳。胚和胚乳合在一起，就构成种子。种子萌芽，长成新的植株。动植物生活史的比较 讲了动物和植物的生活史后，现在把动物和植物的性细胞各个时期作一对照表（表33）。通过比较，使大家对于动物和植物的生活史有一个更为清晰的概念。真菌类的生活史 真菌的生活史是单倍体世代占优势，双倍体世代时间较短。现在以链孢霉（Neurospora crassa）为例加以说明（图315）。链孢霉的孢子或菌丝的片段落在面包等营养物上面。孢子萌发，菌丝生长。菌丝相互交织在一起，形成菌丝体。菌丝的细胞壁间隔不完全，所以菌丝的细胞质是连续的，每一菌丝细胞是多核的，但每个核的染色体数是单倍的（n）。有性繁殖时，需要两个不同交配型（mating types）的菌丝体参加。一个交配型的单倍体核（n）通过另一相对交配型的子实体的受精丝，进入子实体中，在那里有丝分裂多次，产生若干单倍体核。这些单倍体核跟子实体中的单倍体核相互结合，形成二倍体核（2n）。链孢霉只有在这个短暂时间内是双倍体世代。每一个二倍体核经过两次减数分裂，产生四个单倍体核（n），再经过一次有丝分裂，出现了8个核（n）。最后这些核成为子囊孢子，顺序地排列在一个子囊中，所以一个子囊中的8个孢子是单一减数分裂的产物。子囊孢子在适宜环境中萌发，通过连续的有丝分裂，产生了新的菌丝体。第四节 遗传的染色体学说染色体和基因之间有平行现象，例如配子形成和受精时染色体的行为，跟杂交试验中基因的行为平行。两者行为间的平行现象表现在下列几点：（1）染色体可在显微镜下看到，有一定的形态结构。基因是遗传学的单位，每对基因在杂交中仍保持它们的完整性和独立性。（2）染色体成对存在，基因也是成对的。在配子中每对基因只有一个，而每对同源染色体也只有一个。（3）个体中成对的基因一个来自母本，一个来自父本，染色体也是如此，两个同源染色体也是分别来自父本和母本。（4）不同对基因在形成配子时的分离与不同对染色体在减数分裂后期的分离，都是独立分配的。因此自1900年重新发现孟德尔的著作后，Sutton和Boveri就在1903年提出遗传的染色体学说（chromosome theory of in-heritance），认为基因是在染色体上。Sutton指出，如果假定基因在染色体上，那么就可十分圆满地解释孟德尔的分离定律和自由组合定律。分离定律，即一对基因杂合体的配子分离为11。假定控制豌豆子叶的黄绿颜色的一对基因Y和y在某对染色体上。我们现在把注意力集中在这对染色体上，把豌豆的7对染色体中的其余6对置之不理（图316）。这样，亲代黄子叶豆粒长成的植株中，每个细胞内这一对染色体的两个成员都带有Y，经过减数分裂而产生的每个配子中只有一个这种染色体，所有配子在这个染色体上都带有基因Y。亲代绿子叶植株的所有配子在这个染色体上都带有基因y。子一代植株的每个细胞内也有这样一对染色体，其中一个从黄子叶植株来，带有Y，另一个从绿子叶植株来，带有y。子一代植株的初级性母细胞中的染色体与体细胞一样，因为从合子来的。在第一次减数分裂中期，这一对染色体各有两条染色单体，相互配对（图317）。在第一次后期，这对同源染色体分别进入一个次级性母细胞。一个次级性母细胞带有Y，而它产生的两个配子也带有Y；另一个次级性母细胞带有y，由它所产生的两个配子也带有y。子一代植株的每个初级母细胞都产生4个配子，其中2个带有Y，2个带有y。n个初级母细胞产生4n个配子，其中2n带有Y，2n带有y，即11。可见基因的分离是由于染色体的分离。现在再看自由组合定律，就是两对基因杂合体的配子分离为1111。图316表示豌豆中黄圆和绿皱杂交所得的子一代中期两对同原染色体配对后期（左）分向两极的一种方式（右）分向两极的另一种方式末期形成两个子细胞连续两次减数分裂结束。从一个性母细胞产生4个配子。（左）2个是YR，2个是yr。（右）2个是Yr，2个是yR。YyRr植株中性母细胞的减数分裂。设基因Y和y在一对较长的染色体上，而基因R和r在一对较短的染色体上。就这两对染色体而论，初级性母细胞的第一次减数分裂有两种可能情况，式分裂，每个细胞所产生的4个配子中，2个是YR，2个是yr；另一半性母细胞按316右边的方式分裂，每个性母细胞所产生的4个配子中，2个是Yr，2个是yR。所以4种配子的比数是1111。可见基因的自由组合就是由于染色体的独立分配。所以只要假定基因在染色体上，就可十分圆满地解释孟德尔的两个定律。Sutton（1903）这个假设自然引起了广泛的注意，因为这个假设十分具体，染色体是细胞中具体可见的结构。但要证实这个假设，进一步自然要把某一特定基因与特定染色体联系起来，首先做到这一点的是美国实验胚胎学家摩尔根（T.H.Morgan，18661945），这要留到以后再讨论了。习 题1.有丝分裂和减数分裂的区别在哪里？从遗传学角度来看，这两种分裂各有什么意义？那么，无性生殖会发生分离吗？试加说明。2.水稻的正常的孢子体组织，染色体数目是12对，问下列各组织的染色体数目是多少？（1）胚乳：（2）花粉管的管核；（3）胚囊；（4）叶；（5）根端；（6）种子的胚；（7）颖片；3.用基因型Aabb的玉米花粉给基因型AaBb的玉米雌花授粉，你预期下一代胚乳的基因型是什么类型，比例如何？4.某生物有两对同源染色体，一对染色体是中间着丝粒，另一对是端部着丝粒，以模式图方式画出：（1）第一次减数分裂的中期图。（2）第二次减数分裂的中期图5.蚕豆的体细胞是12个染色体，也就是6对同源染色体（6个来自父本，6个来自母本）。一个学生说，在减数分裂时，只有1/4的配子，它们的6个染色体完全来自父本或母本，你认为他的回答对吗？6.在玉米中：（1）5个小孢子母细胞能产生多少配子？（2）5个大孢子母细胞能产生多少配子？（3）5个花粉细胞能产生多少配子？（4）5个胚囊能产生多少配子？7.马的二倍体染色体数是64，驴的二倍体染色体数是62。（1）马和驴的杂种染色体数是多少？（2）如果马和驴之间在减数分裂时很少或没有配对，你是否能说明马驴杂种是可育还是不育？8.在玉米中，与糊粉层着色有关的基因很多，其中三对是Aa，Ii，和Prpr。要糊粉层着色，除其他有关基因必须存在外，还必须有A基因存在，而且不能有基因存在。如有Pr存在，糊粉层紫色。如果基因型是prpr，糊粉层是红色。假使在一个隔离的玉米试验区中，基因型 Aaprpr的种子种在偶数行，基因型 aaPrprii的种子种在奇数行。植株长起来时，允许天然授粉，问在偶数行生长的植株上的果穗的糊粉层颜色怎样？在奇数行上又怎样？（糊粉层是胚乳一部份，所以是3n）。9.兔子的卵没有受精，经过刺激，发育成兔子。在这种孤雌生殖的兔子中，其中某些兔子对有些基因是杂合的。你怎样解释？提示：极体受精。