第十二章数量性状遗传.ppt

第十二章 数量性状遗传,质量性状：基因型和表现型表现为不连续变异的性状。 数量性状：表现为连续变异的性状。是指性状呈连续变化，界限不清楚，不易分类的性状。如身高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重等等。,第一节 数量性状的特征,1.特征： （1）变异呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组，用统计学方法分析。 （2）容易受环境条件影响，使研究复杂化。 （3）普遍存在基因型与环境的互作。 （4）超亲遗传：后代性状表现超过某一亲本的现象。,2.数量性状和质量性状的联系：,控制性状的基因都存在与染色体，都遵循遗传规律。 某些性状既有数量性状又有质量性状，因区分着眼点不同而异。 同一性状可表现为数量性状或质量性状。 某些基因可能同时影响数量性状与质量性状，或者对某一性状起主基因的作用而对另一性状起微效基因的作用。,3.数量性状和质量性状的区别：,1、性状表现为连续性变异，分离世代不易分组 ； 不连续性变异，分离世代能分组,2、用度量方法表示，用生统方法研究； 用文字表示，用分组计数方法研究,3、微效基因控制，没有显隐关系； 主基因控制，有显隐关系,4、容易受环境条件影响； 不易受环境条件影响,4.多基因遗传病 常见的多基因遗传病：哮喘、精神分裂症、原发性高血压、消化性溃疡、II型糖尿病、冠心病、癫痫、动脉粥样硬化等。 易感性：由遗传因素所决定的一个个体得多基因遗传病的风险。 易患性：由遗传因素和环境因素共同作用下一个个体得病的风险。 阈值：易患性个体达到的能发病的限度。 大多数个体的易患性在平均值附近，易患性很高或很低的个体很少。,5.多基因假说(polygene hypothesis),1909，Nilsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。 用红粒和白粒小麦杂交，不同的杂交组合的F2代分离比不同，有的红：白为3：1，15：1，有的为63：1。 分别用F1代的粉红、红色、深红与白色杂交：, 浅红 x 白色 AAbbcc aabbcc 淡红Aabbcc 浅红 淡红 白色 红色 x 白色 AABBcc aabbcc 浅红AaBbcc 白色 淡红 浅红 中红 红色,3 深红 x 白色 AABBCC aabbcc 中红AaBbCc 4六种深浅不一的红色（比率为、）白色,控制数量性状的多基因假说：,1909年，由尼尔逊、埃尔提出 要点： 数量性状是由微效多基因控制的，其遗传方式服从孟德尔遗传规律； 各基因的效应相等，作用是累加性的； 各等位基因的表现为不完全显性或无显性，常无显隐关系； 微效基因容易受环境因素的影响，即数量性状是由遗传与环境因素共同作用的结果。,第二节 研究数量性状的 基本统计方法,平均数（mean）， 方差（variance）， 标准差(standard deviation)。,一. 平均数,表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察值的平均值。通常应用的平均数是算术平均数. x=(x1+x2+x3+xn)/n=x/n x：平均数。 X表示每个实际观察值。 表示累加。 N表示观察的总个体数。,二. 方差和标准差,方差又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。 方差的平方根值就是标准差。 方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数。方差愈大，也说明平均数的代表性愈小。,计算方差的方法是先求出全部资料中每一个观察值与平均数的离差的平方的总和，再除以观察值个数。 V=(x-x)2/n or v=(x-x)2/(n-1) 观察值个数又称为样本容量。当样本容量n30时，称为大样本，当n30时，称为小样本。小样本时，用n-1代替n.,这种计算方法比较烦琐，尤其不利于使用计算器或计算机。用下列公式可以简便一些： v=(x2-1/n(x) 2)/n or (n-1),第三节 遗传力的估算及其应用,一 、遗传力的概念 表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。 即：P=G+E 则遗传群体的 VP=VG+VE VPVGVE分别表示表现型方差（总方差），基因型方差（遗传方差）和环境方差。,上式表明，表现型方差包括由遗传作用引起的方差和由环境影响引起的方差。 其中遗传方差占总方差的比值，定义为广义遗传率。 Hb2=遗传方差/总方差×100% VG/(VG+VE) ×100% （VPVE）/ VP×100,假如某性状的遗传率为70%，表示在后代的总变异（总方差）中，70%是由基因型的差异造成的，另外30%是由环境条件的影响所造成的。 遗传率大的性状，选择效果就好，反之，遗传力小的性状，选择效果就小。,从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差）又可分解为三个部分：加性方差（VA）,显性方差（VD）和上位性方差（VI）。 基因加性方差是指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量，如前例中，含3个R的个体比含2个R的个体的子粒颜色深。 显性方差是指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。 上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。 显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。,VG=VA+VD+VI VP= VA+VD+VI +VE 加性方差只和基因有关，而和基因型无关， 而显性方差、上位性方差直接与基因型有关， 因此，由基因的加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的，而显性效应、上位性效应引起的变异将会在下一代因基因的重新组合而消失，一般不能被固定的。,基因加性方差占总方差的比值为狭义遗传力Hn2. Hn2=基因加性方差/总方差×100% =VA/VP×100% =VA/(VA+VD+VI+VE) ×100% 理论上，在同一个试验中Hn2 一定小于Hb2。 狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。依此，狭义遗传力又称为育种值方差。,二 广义遗传力的估算方法,Hb2=遗传方差/总方差×100% VG/VP ×100% （VPVE）/ VP×100 两个纯合亲本所得到F1群体，各个体的遗传组成（基因型）在理论上是一致的，基因型方差等于0，其表型方差完全是环境条件的影响所致。即 VF1=VE ， VP1 = VE ， VP2 = VE,VE =1/2(VP1 + VP2) VE = 1/3(VP1 + VP2 + VF1) 前例玉米穗长试验的结果中，VF1=2.307，VF2=5.072，那么，在该组合中，穗长的广义遗传率为： Hb2=（5.072-2.307）/5.072×100%=54% 表明，在该杂交组合中，F2穗长的变异大约有54%是由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。,三 狭义遗传力的估算方法,设一对基因（A、a）构成三种基因型AA、Aa、aa，其相应的理论表型值为a、d及-a 0点为两亲本的中间值，即中亲值（mid-parent value）, a(-a)/2=0 a：相对于中亲值而言的基因加性效应值（理论值），增效为正，减效为负； d: 表示由显性效应所引起的与中亲值的偏差，即显性偏差。,当d=0时，不存在显性偏差，说明A-a这对基因为加性效应； 当da时，即偏向与AA或aa一方，表示A-a为部分显性； 当d=a时，A-a为完全显性； 当da时，A-a为超显性。 基因A-a在F2的分离比例 1/4AA：1/2Aa:1/4aa， 平均理论值 x=1/4(a)+1/2(d)+1/4(-a)=1/2d,F2的基因型理论值及遗传方差的估算 F x fx Fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4 a2 合计 n=1 fx=1/2d fx2=1/2 a2+1/2 d2 f为各基因型的频率，总和n=1，x为基因型理论值，实际计算中用试验观察值替代。 VF2 =fx2(fx)2/n =1/2 a21/2 d2(1/2d)2=1/2 a21/4 d2,如果这一性状受K对基因控制，并假定作用相等，且效应累加，又假定他们相互之间没有连锁，也不存在相互作用，那么F2的遗传方差为 VF2=1/2(a12a22ak2)1/4(d12 d22dk2) =1/2a21/4d2 = 1/2VA+1/4VD F2的总方差内还应包括环境条件影响的方差（VE），若基因效应和环境影响相互独立，没有互作，则F2群体的总方差应该是： VF2=1/2VA+1/4VD+VE,在杂交组合AA×aa中，令AA为P1，aa为P2，F1(Aa)与AA回交的子代为B1，Aa与aa回交的子代为B2 。 B1群体的遗传组成是1/2Aa+1/2AA; B2群体的遗传组成是1/2Aa+1/2aa, B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a 1/2a 1/2a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+ d2) B1的平均基因型理论值x=1/2(a+d),B1的遗传方差 V B1 =1/2(a2+ d2)1/4(a+d)2 =1/2(a2+ d2)1/4 (a2+2ad+ d2) =1/4(a2-2ad+ d2) =1/4 a2-1/2ad+1/4 d2,B2的平均基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/2 a -1/2a 1/2a2 n=1 1/2(d-a) 1/2(a2+ d2) B2的平均基因型理论值x=1/2(d-a) B2的遗传方差 Fx2-(fx)2=1/2(a2+ d2)-1/2(d-a)2 =1/2(a2+ d2)-1/4(a2-2ad+ d2) =1/4 a2+1/2ad+1/4d2,将B1和B2的遗传方差合并， V B1 + VB2 =1/4 a2-1/2ad+1/4d2+ 1/4 a2+1/2ad+1/4 d2 =1/2 a2+1/2 d2 =1/2(a2+ d2) 若控制某一性状的基因有许多对，且不连锁，无互作，则 a2=VA, d2=VD,则 VB1+ VB2=1/2 VA +1/2 VD+2 VE 2 VF2-( VB1+ VB2) =2(1/2 VA +1/4 VD+ VE)(1/2 VA +1/2 VD+2 VE) =1/2 VA 1/2VA正好是F2群体中加性方差的理论值。根据狭义遗传力的定义，有 hn2 =加性方差/总方差×100% =1/2 VA/（1/2 VA +1/4 VD+ VE）×100% =2 VF2-( VB1+ VB2)/ VF2×100%,用这种方法估计hn2有以下几个优点： 1、 方法简便。只要根据F2及两个回交子代的表现型方差，就可以估计出群体的狭义遗传力，不需要用不分离的群体估计环境方差。 2、 特别适用于异花授粉作物。 缺点： 1 回交要增加工作量。 2 当控制性状的基因之间存在连锁和有互作时，可能使狭义遗传力估计值偏大，甚至大于广义遗传力。 3 仍不能分析上位性方差。,平均显性度 d/a VD / VA的开方,遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不适用用于个体。 例如人类身高的遗传率是0.5（50%），并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决定的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，1/2与遗传差异有关，1/2与环境的差异有关，或者说，群体中各个人身高的变异，50%是由其个体间的遗传差异造成的。,四、 遗传力在育种上的应用,遗传率高的性状 ，在杂种的早期世代选择，收效较好。而遗传率较低的性状，则应在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。 利用遗传率高的性状选择遗传率低的性状。如大豆产量的遗率很低，而子粒重，开花期的遗传率较高，且与产量之间的有很高的相关系数，因此可以通过选择子粒重、开花期而达到对产量的选择目的。 医疗上，根据多基因病的遗传力的大小，预防治疗遗传病。,第四节 近亲繁殖与杂种优势 一、近亲繁殖的概念 异交：亲缘关系较远的个体间随机相互交配 近交：亲缘关系相近的个体间交配 按亲缘关系远近程度，可分为： 全同胞、半同胞、亲表兄妹 植物还有：自交、回交 自交是最极端的方式,回交：杂种后代与其两个亲本之一的再次交配 甲× 乙 甲：非轮回亲本 乙：轮回亲本() F1× 乙 BC1×乙 BC2×乙 ,近亲繁殖的程度，用近交系数(F)来度量：指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。步数法：P280 F =0 1 二、近交的遗传效应 1、自交的遗传效应 （1）杂合体通过自交导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。,自交 a1a1×a2a2 杂合体 纯合体 代数 a1a2 a1a1+a2a2 F1 0 a1a2 (1/2)0 0 F2 1 1 a1a1 2a1a2 1a2a2 (1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4a1a1 2 a1a14a1a2 2a1a2 4a2a2 (1/2)2 1-(1/2)2 . . . . . . Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r 设有n对异质基因，自交r代 1 则 纯合体频率= (1 - )n 2r,（2）杂合体通过自交导致等位基因纯 合。如利用该点选育自交系。 （3）杂合体通过自交导致遗传性状的 稳定。 2、回交的遗传效应 回交也能使回交后代基因型纯合，但是 （1）纯合基因型严格受轮回亲本的控 制，1种纯合基因型；而自交是 2n种纯合基因型。,（2）纯合率同样用： 1 纯合体频率= (1 - )n 2r 但是，纯合率包含的内容不同 自交后代每一种基因型的纯合率为： 1 1 (1 - )n × ( )n 2r 2 回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合基因型，纯合率为： 1 (1 - )n 因此，回交在基因型纯合 2r 进度上大于自交，一般回 交5-6代即可,三、杂种优势 1、优势表现 杂种优势：两个遗传组成不同的亲本 杂交产生的杂种F1在生长势、生活力 、繁殖力、抗逆性、产量、品质等上 优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状。,X,F1,如果杂种的性状表现超过双亲的均值， 这种优势称为平均优势。 在实际育种中常使用超亲优势，即超越优亲的杂种优势。,F1-(P1+P2)/2 平均优势（%）= ×100% (P1+P2)/2,杂种优势表现类型 营养型：杂种营养体发育较旺 生殖型：生殖器官发育较盛 适应型：杂种对外界不良环境适 应能力较强,杂种优势表现特点 不是某一二个性状单独表现突出，而 是许多性状综合表现突出。如产量 杂种优势的大小，取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。亲本选配 杂种优势的大小与双亲 基因型的高度纯合有关。 单交种、双交种、品种间 杂种优势大小与环境条件有关。 F1表现杂种优势， F2出现衰退现象，因为F2会出现性状分离。,2、杂种优势理论 显性假说 双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理。 超显性假说（等位基因异质结合假说） 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作。未考虑不同基因位点之间相互作用即上位性效应。 上位性假说 杂种优势的遗传实质上在于数量性状基因各个遗传效应的综合作用：加性、显性、上位性、GE互作效应。,3、杂种优势利用 无性繁殖作物直接利用(甘薯) 人工去雄，直接利用(玉米) 雄性不育系的利用(水稻) 化学杀雄(小麦),