1、第四节 色氨酸操纵子（Trp operon）内容提要：内容提要：内容提要：内容提要：n n色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的结构n n色氨酸操纵子的色氨酸操纵子的色氨酸操纵子的色氨酸操纵子的阻遏调控机制阻遏调控机制n n色氨酸操纵子的弱化调控机制色氨酸操纵子的弱化调控机制一、色氨酸操纵子的结构 调控基因 结构基因 催化从分支酸到合成色氨酸所需的酶催化从分支酸到合成色氨酸所需的酶trpRtrp乳糖操纵子的基本结构与调控原理乳糖操纵子的基本结构与调控原理乳糖操纵子的基本结构与调控原理乳糖操纵子的基本结构与调控原理n n特点特点特点特点:(1)(1)(1)(1)tr
2、pRtrpRtrpRtrpR和和和和trpABCDEtrpABCDEtrpABCDEtrpABCDE不连锁；不连锁；不连锁；不连锁；(2)(2)(2)(2)操纵基因（操作子）和启动子部分重叠操纵基因（操作子）和启动子部分重叠操纵基因（操作子）和启动子部分重叠操纵基因（操作子）和启动子部分重叠(3)(3)(3)(3)有衰减子有衰减子有衰减子有衰减子(attenuator)/(attenuator)/(attenuator)/(attenuator)/弱化子弱化子弱化子弱化子(4)(4)(4)(4)启动子和结构基因不直接相连，二者被启动子和结构基因不直接相连，二者被启动子和结构基因不直接相连，二者
3、被启动子和结构基因不直接相连，二者被 前导序列前导序列前导序列前导序列(Leader)(Leader)(Leader)(Leader)所隔开所隔开所隔开所隔开 二、二、trp trp 操纵子的阻遏系统操纵子的阻遏系统低低低低TrpTrpTrpTrp时：时：时：时：阻遏物不结合阻遏物不结合阻遏物不结合阻遏物不结合操纵基因操纵基因操纵基因操纵基因;高高高高TrpTrpTrpTrp时：时：时：时：阻遏物阻遏物阻遏物阻遏物+Trp +Trp +Trp +Trp 结合操纵基因结合操纵基因结合操纵基因结合操纵基因Trp Trp 高时高时 Trp 低时低时 mRNA OPtrpR调节区调节区 结构基因结构基
4、因 RNA RNA聚合酶聚合酶 RNA RNA聚合酶聚合酶 色氨酸的调节色氨酸的调节转录衰减转录衰减色氨酸操纵子色氨酸操纵子三、三、trp trp 操纵子的弱化机制操纵子的弱化机制衰减子（衰减子（attenuatorattenuator）/弱化子弱化子前导序列（前导序列（leader sequenceleader sequence）1 1 1 1、衰减子、衰减子、衰减子、衰减子/弱化子：弱化子：弱化子：弱化子：DNADNADNADNA中可导致转录过早终止的中可导致转录过早终止的中可导致转录过早终止的中可导致转录过早终止的一段核甘酸序列（一段核甘酸序列（一段核甘酸序列（一段核甘酸序列（123-1
5、50123-150123-150123-150区）。区）。区）。区）。123150 研究引起终止的研究引起终止的研究引起终止的研究引起终止的mRNAmRNAmRNAmRNA碱基序列碱基序列碱基序列碱基序列，发现该区发现该区发现该区发现该区mRNAmRNAmRNAmRNA通过自通过自通过自通过自我配对可以形成我配对可以形成我配对可以形成我配对可以形成茎茎茎茎-环环环环结构，有典型的结构，有典型的结构，有典型的结构，有典型的终止子终止子终止子终止子特点。特点。特点。特点。2 2、前导序列：、前导序列：在在trp mRNA5trp mRNA5端端trpEtrpE基因的起始密码基因的起始密码 前一个长
6、前一个长162bp162bp的的mRNAmRNA片段。片段。UUUUUUUU调节区调节区 结构基因结构基因 trpROP前导序列前导序列 衰减子区域衰减子区域 UUUU前导前导mRNA1234衰减子结构衰减子结构 第第1010、1111密码子为密码子为trptrp密码子密码子 终止密码子终止密码子 14aa14aa前导肽编码区前导肽编码区:包含序列包含序列1 1 形成发夹结构能力强弱：形成发夹结构能力强弱：序列序列1/21/2序列序列2/32/3序列序列3/4 3/4 trp 密码子密码子 UUUU122334UUUU34UUUU 334核糖体核糖体 前导肽前导肽 前导前导mRNA1.1.当色
7、氨酸浓度高时当色氨酸浓度高时 转录衰减机制转录衰减机制 125 trp 密码子密码子 衰减子结构衰减子结构就是终止子就是终止子可使转录可使转录前导前导DNA UUUU 3 RNA RNA聚合酶聚合酶 终止终止UUUU342423UUUU核糖体核糖体 前导肽前导肽 前导前导mRNA 15 trp 密码子密码子 结构基因结构基因前导前导DNA RNA RNA聚合酶聚合酶 2.2.当色氨酸浓度低时当色氨酸浓度低时 Trp合成酶系相关合成酶系相关结构基因被转录结构基因被转录 序列序列3 3、4 4不能不能形成衰减子结构形成衰减子结构 Low TrpHigh Trp弱化机制弱化机制n n高高高高TrpT
8、rpTrpTrp时时时时：Trp-tRNATrp-tRNATrp-tRNATrp-tRNATrp Trp Trp Trp 存在存在存在存在 核糖体通过片段核糖体通过片段核糖体通过片段核糖体通过片段1 1 1 1(2(2(2(2个个个个TrpTrpTrpTrp密码子密码子密码子密码子)封闭片段封闭片段封闭片段封闭片段2 2 2 2 片段片段片段片段3 3 3 3，4 4 4 4形成形成形成形成发夹结构发夹结构发夹结构发夹结构 类似于不依赖类似于不依赖类似于不依赖类似于不依赖因子的转录终止序列因子的转录终止序列因子的转录终止序列因子的转录终止序列 RNARNARNARNA聚合酶停止转录聚合酶停止转
9、录聚合酶停止转录聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物转录、翻译偶联转录、翻译偶联转录、翻译偶联转录、翻译偶联,产生前导肽产生前导肽产生前导肽产生前导肽n n低低低低TrpTrpTrpTrp时：时：时：时：Trp-tRNATrp-tRNATrp-tRNATrp-tRNATrp Trp Trp Trp 没有供应没有供应没有供应没有供应 核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段1 1 1 1 （2 2 2 2个个个个TrpTrpTrpTrp密码子）密码子）密码子）密码子）片段片段片段片段2 2 2 2，3 3
10、 3 3 形成形成形成形成发夹结构发夹结构发夹结构发夹结构 转录不终止转录不终止转录不终止转录不终止 RNARNARNARNA聚合酶继续转录聚合酶继续转录聚合酶继续转录聚合酶继续转录 细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻遏作用只能使遏作用只能使遏作用只能使遏作用只能使转录不起始转录不起始转录不起始转录不起始，对于已经起始的转录，对于已经起始的转录，对于已经起始的转录，对于已经起始的转录，只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信只能通过弱化作用使之中途停下来。阻
11、遏作用的信只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信号是号是号是号是细胞内色氨酸的多少细胞内色氨酸的多少细胞内色氨酸的多少细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号则是；弱化作用的信号则是；弱化作用的信号则是；弱化作用的信号则是细细细细胞内载有色氨酸的胞内载有色氨酸的胞内载有色氨酸的胞内载有色氨酸的tRNAtRNAtRNAtRNA的多少的多少的多少的多少。它通过前导肽的翻。它通过前导肽的翻。它通过前导肽的翻。它通过前导肽的翻译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相译
12、来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。色氨酸操纵子的调控机制色氨酸操纵子的调控机制n n阻遏调控阻遏调控n n弱化（衰减调控）弱化（衰减调控）前导序列前导序列L L含有四段特殊序列，序列含有四段特殊序列，序列1 1前有一段前前有一段前导肽。其导肽。其10-1110-11位是连续的色氨酸；位是连续的色氨酸；序列序列2-32-3或或3-43-4可形成茎环结构，可形成茎环结构，3-43-4之间的茎环结构之间的茎环结构是一个转录终止子结构（衰减子）是一个转录终止子结构（衰减子）TrpTrp缺乏时，核糖体的翻译停滞在缺乏时，核糖体的翻译停滞在11-1211-12位色氨酸密位色氨酸密码处，序列码处，序列2-32-3形成茎环结构，形成茎环结构，3-43-4就不能形成终止就不能形成终止子，结构基因转录继续进行。反之，停止。子，结构基因转录继续进行。反之，停止。重重 点点n n色氨酸操纵子的阻遏调控机理n n色氨酸操纵子的衰减（弱化）调控机理
