2018年神经系统的功能PPT课件-文档资料.ppt

第一节 神经元与神经胶质细胞的功能,neuron,neuroglia,soma,dendrite,axon,nervous system,一、神经元(neuron)的一般结构与功能,（一）神经元由胞体和突起两部分构成,1、神经元的 结构特征,2、神经元的分类,（1）根据突起的数目,（2）根据神经元的功能,（3）根据神经元释放的递质,3、神经元的功能,接受、整合、传递信息,1. 神经纤维的分类,（2）根据传导速度和电生理学特性,（二）神经纤维的兴奋传导功能,（3）根据纤维直径和来源分类,（1）根据髓鞘的有无,表101 神经纤维的分类,（2) 影响神经纤维传导速度的因素,温度,髓鞘,2、神经纤维的功能传导兴奋（excitation）,（1) 神经纤维传导兴奋的机制,（三） 神经纤维传导兴奋的特征,1、完整性（结构完整，机能完整）,2、绝缘性,3、双向性,4、相对不疲劳性,（四）神经纤维的轴浆运输(axoplasmic transport)的功能,soma,axon,狂犬病（Rabies） 恐水病（Hydrophobia ）,逆向轴浆运输如狂犬病毒、破伤风毒素等,轴浆运输的生理意义：,实现突触传递功能,反馈性调节,（五）神经纤维对效应组织的营养性作用 和效应组织对神经元的支持作用,1、神经纤维的营养性作用（neurotrophic effect）,NGF、BDNF等,脊髓灰质炎Polionyelitis,二、神经胶质细胞（neuronglia）,数量比神经元多,支持和保护神经元,不形成化学性突触,终身分裂增殖的能力,第二节 神经元之间的信息传递,一、突触传递,两个神经元的功能接触部位称为突触（synapse）。,（一）突触的分类,Axo-dendritic synapse,Axo-somatic synapse,Axo-axonic synapse,presynaptic membrane： 递质、受体 synaptic cleft： 水解酶 postsynaptic membrane ： 受体、离子通道,(二)经典的突触传递神经元信息交流 的最基本方式,1、经典的突触功能结构,突触前轴突末梢的AP,2、突触传递的过程,突触传递过程示意图,3、突触后电位的两种类型,（1） 兴奋性突触后电位 (excitatory postsynaptic potential，EPSP）,突触前神经元释放兴奋性递质，作用于 突触后膜，引起后膜对Na+、K+、Cl-，尤其 是对Na+的通透性加大，产生内向电流，使 后膜发生局部去极化，这种去极化电位称为EPSP。,突触前神经末梢的AP,突触前膜释放兴奋性递质,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主) K+通透性,去极化（EPSP),Na+内流、 K+外流,EPSP的形成机制,Ca2+内流,2、抑制性突触后电位 (inhibitory postsynaptic potential，IPSP),突触前神经元释放抑制性递质，作用于 突触后膜，使膜上Cl-通道开放，引起Cl-内 流，从而使后膜发生局部超极化，这种电位 变化称为IPSP。,突触前神经末梢的AP,突触前膜抑制性递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Cl- （主要） K+通透性,超极化（IPSP）,Cl-内流、 K+外流,IPSP的形成机制,Ca2+内流,4、突触传递的可塑性 （plasticity of synaptic transmission）,概念,指由于突触的反复活动可引起突触传递的效率发生较长时程的增强（易化）或减弱（压抑）特性。,突触传递的可塑性的表现形式,强直后增强（posttetanic potentiation）,习惯化和敏感化,长时程增强和长时程抑制 （long-term potentiation，LTP） （long-term depression，LTD）,5、突触传递的特征,1）单向传布,2）突触延搁,3）总和,4）兴奋节律的改变,6）对内外环境变化敏感和易疲劳,5）后发放,（三）电突触（electrical synapse)传递,双向,快速,低电阻,同步放电,（四）非突触性化学传递 （non-synaptic chemical transmission）,局部回路神经元和局部神经元回路,中枢神经元的联系方式 单线式 辐散式 聚合式 环路式与链锁式,二、神经递质与受体,神经递质（neurotransmitter）,神经系统中参与信息传递 的化学物质。,奥托·洛伊维 (Otto Loewi) 1873 1961,1、递质的鉴定 突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统 递质贮存于突触小泡内 能作用于突触后膜上的特异受体发挥作用 存在使该递质失活的酶或其他失活方式 有特异的受体激动剂和拮抗剂,2、调质（neuromodulator）,神经元产生的另一类化学物质，本身不起信息的传递作用，但可以调节信息传递的效率，增强或减弱递质的效应。,阿片肽对交感末梢释放NA的调制作用,3.递质的受体,是指存在于细胞膜或细胞内能与某些化学物质（包括递质、调质、激素或药物等）发生特异性结合并产生生物学效应的特殊生物分子。,（一）外周神经递质及其受体,1、乙酰胆碱（acetylcholine,ACh）,释放ACh作为递质的神经纤维称为胆碱能纤维（cholinergic fiber）。,交感 神经,副交感 神经,躯体运 动神经,ACh N,ACh N,ACh N,ACh M,M ACh,NE,汗腺、骨骼肌血管,外周的胆碱能纤维：,胆碱受体： 凡是能和乙酰胆碱结合并引起细胞产生反应的受体称为胆碱受体(cholinoceptor)。 1、毒蕈碱样受体（muscarinic receptor,M receptor) 2、烟碱受体 (nicotinic receptor, N receptor）,分类 毒蕈碱受体 烟碱受体 作用 心肌、平滑肌和腺体 神经-肌接头、自主神经节 毒蕈碱样作用 烟碱样作用 （M样作用） （N样作用） 分布 大多数副交感神经的 所有自主神经元的突触后膜 节后纤维和少数交感 和神经-肌接头的终板膜上 神经的节后纤维支配 的效应器细胞上 亚型 M1、M2、M3、M4、M5 N2、N1 机制 G蛋白-第二信使 Ach门控通道 阻断剂 阿托品 筒箭毒碱 十烃季铵 六烃季铵,2、去甲肾上腺素(norepinephrine,NE) 及其受体,释放NE作为递质的神经纤维称为 肾上腺素能纤维(adrenergic fiber)。包括大部分的交感节后纤维。,能与去甲肾上腺素类物质结合 的受体称为肾上腺素受体(adrenoceptor)。,肾上腺素 受体,受体,受体,1,2,1,2,与受体结合产生平滑肌效应：,以兴奋性为主，如：血管收缩、子 宫收缩、虹膜辐射肌收缩（扩瞳）； 抑制性，如：小肠舒张,与受体结合产生平滑肌效应：,以抑制性为主，如：血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等；对心肌为兴奋性作用。,心肌细胞： 收缩力，心率,NE 对作用强 E 对、作用都强 异丙肾上腺素对作用强,受体阻断剂：,受体阻断剂：酚妥拉明可消除 NE、E的升压效应,受体阻断剂：普萘洛尔（心得安） 可消除E、异丙肾上腺素 的降压效应,肽能神经纤维：末梢释放三磷酸腺苷或肽类作为递质的神经纤维。,3. 肽类递质,主要存在于胃肠道，引起胃肠道的抑制反应。,（二）中枢神经递质 名 称 主要分布部位 功能特点 乙酰胆碱 脊髓、脑干网状结构、 与感觉、运动、学习 丘脑、边缘系统 记忆等活动有关 单胺类 NE 低位脑干网状结构 与觉醒、睡眠和情绪活动有关 多巴胺 沿黑质-纹状体投射 是锥体外系的重要递质，调节躯 系统分布 体运动 5-羟色胺 中缝核 与睡眠、情绪活动有关 氨基酸类 谷氨酸 大脑皮质、脊髓背侧部 兴奋性递质 甘氨酸 脊髓 抑制性递质 -氨基丁酸 大脑皮层、小脑皮层、 抑制性递质 纹状体-黑质投射纤维 肽 类 下丘脑神经肽 下丘脑 调节自主神经活动 阿片样肽 脑内 调节痛觉 胃肠肽 脑内 与摄食活动有关,（三）递质的共存,戴尔原则（Dales principle）：一 个神经元内只存在一种递质，其全 部神经末梢均释放一种递质。,此原则现在需要修改,免疫组织化学技术,共同存在于同一突触前神经末梢的递质称为共存递质（cotranmitter）。,一个神经元中含有两种或两种以上递质的现象称为递质共存。,共存递质：,多巴胺(DA) + 5-羟色胺(5-HT),NE + ACh,5-HT + P物质,NE + 脑啡肽,递质共存的生理意义:,使神经调节的形式更加多样化， 有助于实现对不同效应器官在性质上 和程度上不同的调节。,四、中枢抑制（central inhibition）, 突触后抑制（postsynaptic inhibition）,抑制性中间神经元兴奋,末梢释放抑制性递质,突触后膜,IPSP,突触后神经元活动抑制 （超极化抑制）,通过抑制性中间神经元的活动而产生,A、 传入侧支性抑制 （afferent collateral inhibition）,“交互抑制”,意义：能协调不同中枢之间的活动。,B、回返性抑制 （recurrent inhibition）,负反馈抑制,意义：使神经元活动及时终止，也使 同一中枢内许多神经元之间发 生同步性活动。, 突触前抑制（presynaptic inhibition）,突触前抑制是由于突触前神经元的轴突末梢受另一神经元的作用预先发生了去极化，从而导致该末梢兴奋时产生的动作电位幅度减小，释放的递质也相应减少，因而不易引起突触后神经元兴奋。,通过轴轴突触的活动而引起,mV,轴突 B,轴突 A,神经元C,刺激 A,刺激 B,刺激 B后,刺激 A,-70,-65,-60,GABA,第四节 神经系统的感觉功能,一、脊髓的感觉传导功能,浅感觉(痛觉、触觉 和温度觉)经脊髓后根 进入脊髓后角，交换神 经元后交叉至对侧上行。 深感觉(压觉和本体 感觉)经脊髓后根进入 脊髓后沿后索上行，至 延髓交换神经元后交叉 至对侧上行。,二、丘脑及其感觉投射系统,丘脑为感觉传导的换元接替站， 只进行感觉的粗糙分析与综合。,丘脑的细胞群可分为三类：,1、特异性投射系统 经典的感觉传导路（嗅觉除外）上行到丘脑，在丘脑感觉接替核和联络核换元后，发出纤维投射到大脑皮层的特定区域。 特点：点对点投射 功能：引起特定感觉并激发大脑皮层发出神经冲动。,2、非特异性投射系统 经典感觉传导路的第二级神经元的上行纤维经过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，经过多次换元，到达丘脑的髓板内核群，最后弥散投射到大脑皮层的广泛区域。 特点：弥散性投射 功能：维持和改变大脑的兴奋性，保持觉醒。,特异性投射系统,组 成,功 能,引起特定的感觉 激发皮层发出神经冲动,不引起特定的感觉 维持和改变大脑皮层的兴奋状态(上行激醒作用),非特异性投射系统,传入丘脑前沿特定途径 经丘脑第一、二类细胞群 丘脑-皮层的点对点投射纤维,传入丘脑前经脑干网状结构多次换N元 经丘脑第三类细胞群 丘脑-皮层的弥散投射纤维 网状结构内有上行激动系统,特 点,多次更N换元 投射区广泛(点对点关系) 易受药物影响（巴比妥类催眠药物的作用原理）,三次更换N元 投射区窄小(点对点关系) 功能依赖于非特异性投射系统的上行激醒作用,两 种 感 觉 投 射 系 统 的 比 较,在脑干网状结构内存在着具有上行唤醒作用的功能系统，称之为脑干网状结构上行激动系统（ascending reticular activating system）。,三、大脑皮层的感觉分析功能 大脑皮层的感觉代表区： 1、体表感觉区：位于中央后回 2、本体感觉区：位于中央前回 3、内脏感觉区：与本体感觉区大致重叠 4、视觉区：枕叶距状裂上、下缘 5、听觉区：两侧颞叶 6、嗅觉和味觉区：位于大脑皮层的边缘系统。, 交叉性投射； 定位精确，分布呈倒置； 投射区的大小与感觉灵敏度有关。,第一体表感觉代表区投射规律：,痛觉感受器：游离神经末梢,伤害性刺激局部组织释放致痛物质（K+、H+、组织胺、5-HT、缓激肽、前列腺素等）游离神经末梢疼痛传入中枢痛觉,四、痛觉生理,1、快痛：定位清楚的“刺痛”，刺激时很快产生，去除刺激后很快消失。传导纤维：有髓鞘的A纤维，传导速度快，兴奋阈值较低。,（一）皮肤痛觉,2、慢痛：定位不明确，强烈而又难 忍的“烧灼痛”，并伴有情绪， 心血管和呼吸等方面的反应，去 除刺激后还持续几秒钟。 传导纤维：无髓鞘的 C 类纤维， 传导速度较慢，兴奋阈值较高。,（二）内脏痛与牵涉痛,感觉比较模糊、弥散、定位不精确； 疼痛发起比较缓慢，持续时间较长； 对机械性牵拉、痉挛、缺血、炎症剌 激敏感，对切割、烧灼剌激不敏感。 常伴有牵涉痛,内脏痛的感受器：游离神经末梢,传入神经：交感神经、迷走神经、盆神经,体腔壁痛（parietal pain）：体腔壁浆膜受到刺激时产生的疼痛。,牵涉痛：某些内脏疾病往往引起身体体表一定部位发生疼痛或痛觉过敏。,第五节 神经系统对躯体运动的调节,一、脊髓对躯体运动的调节,（一）脊髓运动神经元与运动单位,运动单位（motor unit）：由一个运动神经元及其所 支配的全部肌纤维所组成的功能单位。,眼外肌运动神经元6-12 根肌纤维 精细运动,四肢肌（三角肌）肌运动神经元2000 根肌纤维巨大张力,（二）脊休克（spinal shock）,脊动物：脊髓与高位中枢离断的动物。,与高位中枢离断的脊髓，手术后暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，此现象称之为脊休克。,躯体和内脏反射活动减弱或消失。,恢复速度：蛙：数分钟 犬：数天 人：数周、数月,脊休克产生的原因：由于离断的脊髓突然失去了高位中枢的易化作用（提高兴奋性，使反射易于发生）。,脊 髓,（+）,内脏 躯体 反射,1、屈肌反射与对侧伸肌反射,屈肌反射具有保护性意义。,对侧伸肌反射具有维持姿势的意义。,（三）脊髓的躯体运动反射,2、牵张反射（stretch reflex）,有神经支配的骨骼肌，在外力作用下被伸长时，可反射的引起受牵拉肌肉的收缩。,牵张反射的反射弧, 感受器：肌梭（muscle spindle） 腱器官(tendon organ), 中枢：脊髓前角运动神经元,(3)效应器：梭外肌纤维,肌梭示意图,肌梭和腱器官两种感受器在不同情况下的兴奋性的变化,由图可以看出，肌梭在以下两种情况下敏感性增加,A. 肌肉被牵拉（如叩击肌腱）,B. 运动神经元兴奋,当传出纤维活动加强时，梭内肌纤维收缩，肌梭感受装置的敏感性提高，从而使肌梭传入纤维发放的冲动增加，引起支配同一肌肉的运动神经元活动增强，然后通过传出纤维，使其支配的梭外肌收缩，这一反射途径称为环路。,环路（ loop）,两种感受器的比较,肌梭,腱器官,分布,梭内肌中央,肌腱胶原纤维之间,适宜刺激,感受长度变化,感受张力变化,等长收缩,等张收缩,被动牵拉,引发效应,传入冲动频率不变,传入冲动频率增加,传入冲动频率减少,传入冲动频率不变,传入冲动频率增加,传入冲动频率增加,使运动神经元兴奋,使运动神经元抑制,2、牵张反射的类型, 腱反射（位相性牵张反射）, 肌紧张（紧张性牵张反射）,去大脑僵直（decerebrate rigidity）,二、脑干对肌紧张和姿势的调节,1、对肌紧张的调节,（1）现象,在中脑上、下叠体（上、下丘）之间切断脑干，动物立即出现四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬等肌紧张亢进现象（角弓反张）。,去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种过强的牵张反射。,去大脑僵直主要表现为伸（抗重力肌）紧张性亢进。,（2）原因,正常情况下，两者对抗而处于相对平衡，以维持正常的肌紧张。易化区的活动略占优势。,（+）,（+）,（+）,（+）,肌紧张,（）,（+）,（3）僵直类型, 僵直, 僵直,2、对姿势的调节,姿势 反射,牵张反射、对侧伸肌反射(简单的姿势反射）,状态反射,迷路紧张反射,颈紧张反射,翻正反射,小脑 功能,维持姿势平衡：前庭小脑（绒球小结叶）,调节肌紧张：脊髓小脑,协调随意运动：后叶中间带（受损伤 “意向性震颤”、“小 脑性共济失调”）,小脑前叶 后叶中间带,）,三、小脑对躯体运动的调节,四、基底神经节对躯体运动的调节,基底神经节,尾状核 壳 核 苍白球 丘脑底核 黑 质 红 核,纹状体,（一）基底神经节的功能,调节随意运动的稳定、控制肌紧张、处理本体感觉传入息。,（二）基底神经节损伤的临床表现,1、震颤麻痹 （帕金森病 Parkinsons disease, PD),特点：运动过少、肌紧张过强,产生原因：,中脑黑质内多巴胺能神经元功能 被破坏。,在正常人体中，纹状体和黑质间 有两种作用相互对立而又相互协调的 神经递质系统。,静止性震颤的发生机制：,丘脑外侧腹核,大脑皮层运动区,纹状体,特点：运动过多、肌紧张过弱。,产生原因:,纹状体内的胆碱能神经元和 -氨基丁酸能神经元功能减退 黑质多巴胺能神经元功能相对亢 进。,2、舞蹈病与手足徐动症,皮质运动区,脊髓,肌肉运动,纹状体,（）,第四节 神经系统对内脏活动、本能 行为和情绪反应的调节,一、植物性神经系统（内脏神经系 统、自主神经系统）,（一）交感和副交感神经的特征,效应器,节前纤维,节后纤维,有髓 B 类纤维 传导快,无髓 C 类纤维 传导慢,交感和副交感神经的特征,（二）交感和副交感神经系统的功能,调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、 汗腺、部分内分泌腺）的活动。,1、两者对器官的作用往往相拮抗,功能特点：,2、对某些效应器官的作用是一致的,3、对效应器官有持久的紧张性作用,4、外周作用与效应器功能状态有关,5、对整体生理功能调节的意义,交感神经系统：使机体适应环境急剧 变化，耗能多（如“应急反应”）。,副交感神经系统：保护机体、休整恢 复、促进消化、积蓄能量以及加强排泄和生殖等功能。,二、下丘脑对内脏活动的调节,（一）体温调节,下丘脑有体温调节中枢,（二）摄食行为调节,下丘脑外侧区：摄食中枢（feeding center） 下丘脑腹内侧核：饱中枢（satiety center）,（三）水平衡调节,（四）对腺垂体激素分泌的调节,下丘脑,神经分泌小细胞,9种肽类物质(HRP),腺垂体激素分泌,“监察细胞”,感受血中激素 浓度的变化,垂体门脉,(+),(),（五）对情绪反应的影响,情绪：人们对客观事物产生带有 冲动的激情状态。,“喜、怒、哀、乐”,“喜、怒、忧、思、悲、恐、惊”,情绪生理反应,张牙舞爪、甩尾竖毛、扩瞳、 发汗、呼吸加快、血压升高 “假怒”（sham rage）,刺激,（六）对生物节律的控制,生物节律（biorhythm）： 机体内的各种活动按一定的时间 顺序发生变化，这种变化的节律称为 生物节律。,生物节律的控制中心：下丘脑视交叉上核,三、大脑皮层对内脏活动的调节,（一）新皮层,电刺激皮层内侧面4区一定部位直肠、膀胱运动,电刺激皮层外侧面4区一定部位呼吸、血管运动,电刺激4区底部消化道运动、唾液分泌,电刺6激区一定部位竖毛与出汗、上下肢血管舒缩,电刺激8区、19区瞳孔反应,（二）边缘叶,边缘前脑的功能：,1、对情绪反应的影响,下丘脑防御反应区,杏仁核皮层 内侧核群,杏仁核基底 外侧核群,抑制,易 化,2、对摄食行为的影响,3、记忆功能,记忆 （信息的储存）,短时性记忆（近期记忆）,长时性记忆（长期记忆）,海马环路与近期记忆有关,第五节 脑的高级功能,一、学习和记忆,学习（learning）：人和动物依赖经验 来改变自身行为，以适应环境的神经 活动过程。,记忆（memory）：学习到的信息储存 和读出的神经活动过程。,（一）学习的形式,非联合型学习（nonassociative learning）,在刺激和反应之间不形成某种明确的联系。,习惯化：当一个不产生伤害性的刺激重 复作用时，对该刺激的反射性 行为反应逐渐减弱的过程。,意 义：人和动物依靠习惯化可以去除 许多无意义的应答。,敏感化：是指一个新异的、强烈的伤害性刺激（如夹捏皮肤致痛）可引起对另一个弱刺激（如触摸皮肤）发生增强反应。,意义 ：有助于人和动物注意避开伤害性刺激。,形成条件反射的基本条件？,强化,联合型学习,1、经典条件反射,特点：动物必须通过自己完成某种运动或操作后才能得到强化。,2、操作式条件反射,（二）条件反射活动的基本规律,1、经典条件反射建立需要的基本条件,动物的机能状态,2、经典条件反射的消退,在不强化的条件下：,条件反射的丧失？,引起兴奋的条件反射 （阳性条件反射）,引起抑制的条件反射 （阴性条件反射）,3、人类的条件反射,4、两种信号系统学说,光、声、嗅、味、触,眼、耳、鼻、舌、身,现实具体的信号，“第一信号”,与第一信号相应的语词，是第一信号的信号，“第二信号”,第一信号系统：对第一信号发生 反应的大脑皮层功能系统。,第二信号系统：对第二信号发生 反应的大脑皮层功能系统。,短时性记忆：持续几秒或几分钟的记忆,长时性记忆：保持几天、几周、甚至终 身的记忆,（三）记忆的过程,（四）学习和记忆的机制,1、神经生理,感觉性记忆：刺激作用过去以后，神 经元活动仍存留一定时间。,第一级记忆：神经元之间环路的连续 活动。,海马环路的活动,2、神经生化,长时性记忆与脑内蛋白质合成有关,学习记忆,毒扁豆碱,东莨菪碱,利血平,GABA,加压素,催产素,纳洛酮,脑啡肽,（+）,（）,3、神经解剖,持久性记忆与新突触联系的建立有关,人类的第三级记忆机制可能属于此类,二、大脑皮层的语言中枢和一侧优势,（一）两侧大脑皮层功能的相关,连合纤维,胼胝体,皮层 活动,（二）大脑皮层的语言中枢,（三）大脑皮层功能的一侧优势,人类独有“一侧优势现象”,左侧大脑皮层在语言活动功能上 占优势。,原因： 遗传因素 后天生活实践中逐步形成 ，与 惯用右手有关,2 3岁前，左侧优势尚未建立； 双侧大脑半球均与语言活动功能有关。,10 12岁，左侧优势逐步建立。,成年后，左侧优势形成。,惯用左手的人，双侧大脑半球均 有可能成为语言活动中枢。,右侧大脑皮层在非语词性认识 功能上占优势。,对空间的辨认、深度知觉、触 觉认识、音乐欣赏等。,第六节 脑的电活动与觉醒、 睡眠机制,脑电,自发脑电,诱发脑电,一、脑电图 （electroencephalogram，EEG）,脑电图波形,（一）脑电图波形,高幅、慢波,低幅、快波,兴奋（去同步化）,抑制（同步化）,（二）临床应用,对某些颅脑疾患有重要诊断价值。,1、癫痫病（俗称“羊角风”）,2、颅内占位性病变,病人处于清醒状态也能引出波或波。,同步化活动与丘脑功能有关,（三）脑电波形成机制,脑电波是皮层神经元的许多突触后电位总和所形成。,二、脑诱发电位,诱发电位（evoked potential）： 感觉传入系统受刺激时，在中枢 神经系统内引起的电位变化。,大脑皮层诱发电位： 感觉传入系统受刺激时，在皮层 上某一局限区域引出的电位变化。,平均诱发电位的用途：,研究人类的感觉功能、神经系统疾病、行为和心理活动的一种手段。,临床应用： 体感诱发电位、听觉诱发电位、视觉诱发电位。,三、觉醒状态的维持,觉醒状态的维持是脑干网状结构上行激动系统（乙酰胆碱递质系统）的作用。,脑电觉醒与ACh递质系统(上行激动系统）、NE递质系统（脑桥蓝斑上部）的作用有关。,行为觉醒与黑质多巴胺递质系统的作用有关。,四、睡眠的时相,慢波睡眠 （80 120min）,快波睡眠 （20 30min）,一夜间反复转化约4 5次，越近睡眠后期， 快波睡眠持续时间越长。,清醒,慢波睡眠,异相睡眠,觉醒状态,做梦是异相睡眠的特征之一,异相睡眠期间蛋白质合成加快。,异相睡眠有利于建立新的突触联系促进学习记忆活动,异相睡眠会出现间断性的阵发性表现夜间某些疾病发生（心绞痛、哮喘、阻塞性肺气肿缺氧发作等）,