第五章水环境生态学.doc

第五章 水环境生态 与陆地生态系统的环境相比，水生态系统是以水作为系统的环境因素。水的密度决定了水生生物在构造上的许多特点。由于水的密度大于空气，许多小型生物如浮游生物可以悬浮在水中，借助水的浮力渡过它们的一生。水的比热较大，导热率低，因此水温的升降变化比较缓慢，温度相对稳定，通常不会出现陆地那样强烈的温度变化。水的另一个重要特性是40C时密度最大，低于40C时密度反而变小，因此冰结在水面而不下沉，冰下的水温始终保持在冰点以上（40C），既使在严寒的气候条件下，水生生物仍可在冰层下生活不致冻死，保持着正常的生态功能。水还是一种良好的溶剂，不但酸、碱可以溶解在水中，一些有机物也能溶于水中，这就保证了水生生物得以正常的生长和发育。但是，水中的氧气含量较陆地环境少，光照条件也比陆地差。因此，水中溶解氧的含量和光照常成为水生生物生活和分布的限制因子，水的理化特征使水生生态系统有其独特的系统结构和功能。第一节水环境生态特征水生生态系统由水生生物和非生物环境两大部分组成，其中水生生物包括指生产者、消费者、分解者，如图5.1.1所示。气候因子：光照、温度、水分、空气等 环境条件 无机物质：C、H、O、N、P及矿物质盐分等有机物质：碳水化合物、蛋白质、脂类及腐殖质等 水生态系统生产者：水生大型植物、藻类、光合细菌等 水生生物 消费者：原生动物、微型后生动物等无脊椎动物，鱼类等脊椎动物分解者：大部分的细菌和真菌图5.1.1水生生态系统的组成一. 生产者水生的高等植物、藻类和自氧细菌等生产者的主要特点是利用太阳等能源，将简单无机物合成为复杂有机物的自养生物。1. 水生植物（aquatic vacuolar plants） 水生植物一般指水生高等维管束植物，主要有三种生态类型：（1）漂浮植物漂浮植物身体组织结构疏松，充满空气，能完全漂浮水面，通过光合作用吸收水中的氮、磷元素及部分重金属，有净化水体的功能，它们在湖泊、池塘和水流缓慢的沟渠中生长，耐有机污染，如凤眼莲、水浮莲、浮萍等（图5.1.2）。凤眼莲（Eichhornia） 水浮莲（Pistia） 浮萍（Lemna） 图5.1.2漂浮植物（floating plants）另一类根植于水底，叶片漂浮水面的水生植物，称为浮叶植物，如睡莲、莼菜和菱等，如图5.1.3所示。睡莲（Nymphaea） 莼菜(Brasenia) 菱（Trapa）图5.1.3浮叶植物（floating-leafplants）（2）沉水植物沉水植物生长在各类水体的底部，一般不露出水面。一般要求水体较清洁，有较高的透明度，使光线能透射进水层以进行光合作用。沉水植物有一定的分布深度，一般在5m以内，具体深度与水的透明度有关，光线不足的水底水生植物不能生存，如苦草、金鱼藻、黑藻等（图5.1.4）。苦草（Vallisneria） 金鱼藻（Ceratophyllum） 黑藻（Hydrilla）图5.1.4沉水植物（submerged plants）（3）挺水植物挺水植物是根部植于水底茎叶露出水面的植物，一般较耐有机污染，如菖蒲、香蒲、芦苇等，如图5.1.5所示。菖蒲（Acorus） 香蒲（Typha） 芦苇（Phragmites） 图5.1.5挺水植物（emerged plants）2藻类（algae）水域生态系统的生产者在其生态特征上与陆域生态系统差别很大，除了一部分水生高等植物外，各类水域的生产者主要是体型微小但数量惊人的浮游植物藻类。大部份藻类为单细胞生物，个体较小，代谢率高，繁殖速度快，水体藻类主要有以下九大类：(1) 蓝藻门（Cyanophyta）蓝藻类的特点是没有色素体，其色素分散在原生质中，蓝藻多喜在水温较高的、含氮及有机质丰富的水体中生长，是水体有机污染的指示生物。常见的有微囊藻、念珠藻和鱼腥藻等，如图5.1.6所示。微囊藻（Microcystis） 鱼腥藻（Anabaena） 念珠藻（Nostoc） 图5.1.6蓝藻门（2）隐藻门（Cryptophyta）多数隐藻类无细胞壁，具有鞭毛，比较耐污。如隐藻（Cryptomonas）和蓝隐藻（Chroomonas）等。（3）甲藻门（Pyrrophyta）大部分为海产种类，是鱼类等水生生物的饵料，当海水中数量过多量时，水色变红，形成赤潮。如多甲藻、角甲藻等都是赤潮时常见藻类，如图5.1.7所示。 多甲藻（Peridinium） 角甲藻（Ceratium） 图5.1.7甲藻门（4）金藻门（Chrysophyta）金藻色素体呈现金褐色或淡黄色，具有1-2根鞭毛。多数种类喜欢在水较清洁、水温较低和有机质少的水体中生长。单鞭藻（Chromulina）、棕鞭藻（Ochromonas）等都是清洁水体中的代表种类。（5）黄藻门（Xanthopyta）色素体呈黄绿色，主要由叶绿素a、c，胡萝卜素和叶黄素组成。藻体有单细胞、群体、多核管状或多细胞的丝状体，多喜在温度较低的池塘中生长。如黄线藻（Tribonema）黄管藻（Ophiocytium）、角绿藻（Coniochloris）等。（6）硅藻门硅藻细胞壁是由两个硅质的壳组成，壳的表面有花纹。硅藻种类很多，妥布很广。春、秋季大量繁殖，是鱼、贝类的主要饵料之一。如小环藻、脆杆藻、片藻等，如图5.1.8所示。小环藻（Cyclotella） 脆杆藻(Fragilaria) 片藻（Diatoma） 图5. 1.8硅藻门（7）裸藻门（Euglenophyta）无细胞壁，大多数种类具有12根鞭毛，能游动，喜在水温较高和有机质丰富的水体中生长，大量繁殖时可使水着色，是水体富营养化的指示生物。如裸藻（Euglena）、扁裸藻（Phacus）等。（8）绿藻门绿藻一般呈草绿色，色素体含有叶绿素a和b，以及叶黄素和胡萝卜素，有的也有鞭毛，能运动。绿藻的种类很多，分布很广。如栅藻、小球藻（Chlorella）、鼓藻、团藻等，如图5.1.9所示。鼓藻（Cosmarium） 栅藻（Scenedesmus） 团藻（Volvox） 图5.1.9绿藻门（Chlorophyta）（9）轮藻门（Charophyta） 轮藻属多细胞植物，体较大型，分枝分节。丛生水底，在透明度高的湖泊、池塘中较为常见。如丽藻（Nitella）、轮藻（Chara）等。二. 消费者消费者是靠自养生物或其它生物为食而获得生存能量的异养生物，主要是各类水生动物。1. 原生动物原生动物形体很小，能大量捕食细菌等微小生物，一部分种类耐污染，喜欢在有机污染重的水体中生活，如草履虫、钟虫、吸管虫等，都是在污水处理中常见的种类。有些种类如砂壳虫（Difflugia）等则喜欢在较为清洁的水体中生存，如图5.1.10所示。草履虫（Paramecium） 钟虫（Vorticella） 吸管虫（Suctoria） 图5.1.10原生动物（Protozoa）2. 轮虫（Rotifera）轮虫是一类极微型的淡水多细胞动物，有200多种，主要以微生物天有机碎屑为食，其本身又是鱼苗的上好饵料。多数生活于湖泊、池塘天有机质丰富的缓流沟渠中。如龟甲轮虫（Keratella）、多肢轮虫（Polyarthra）、痝毛轮虫（Synchaeta）等。3. 浮游甲壳动物（Crustacea）（1）枝角类（Cladocera）生活在淡水水体。有的种类喜欢在较清洁水体生活，如象鼻溞（Bosmina）、水溞（Daphnia）、网纹溞（Ceriodaphnia）等；另一些种类则喜欢在有机质丰富、细菌数量多的水体中生活，如裸腹溞（Moina）等。（2）桡足类包括哲水蚤（Calanoida）、猛水蚤（Harpacticoida）、天剑水蚤（Cyclopoida）三个类群。有的生活在海洋，有的生活在淡水，如图5.1.11所示。 水溞（Daphnia） 剑水蚤（Cyclopoida）图5.1.11桡足类（Copepoda）4. 底栖动物（benthic fauna）底栖动物是指生活在河、湖底泥中或石块、水草上面的无脊椎动物，个体大于0.6mm.涉及的门类较多。（1）腔肠动物（Coelenterata）：附着石块、水草之上，在水体较为清洁的环境中生活，如水螅（Hydra）。 （2）扁形动物（Platyhelminthes）：在清水溪流的石块下生活,如真涡虫（Planaria）。 （3）圆形动物（Nemathelminthes）主要在底泥或植物根部生活，如小杆线虫（Rhabditis）。 （4）环节动物（Annelida）环节动物中寡毛类（Oligochaeta）大部分喜欢在有机质丰富的底泥中生活。如颤蚓（Tubifex）等。蛭类（Hirudinea）的耐污力强，常在水体有机污染重的环境中生活，如蚂蟥（Whitmania）等。 多毛类（Hirudinea）大部分在河口地区的底泥中生活，较为耐污，如沙蚕（Nereis）等。(5) 甲壳动物（Crustacea）大部分在较清洁或轻度污染的水体中生活，如螃蟹（如中华绒螯蟹Eriocheir sinensis）、虾类（如沼虾Macuobrachiumnipponensis）、钩虾（Gammarus）等。 (6) 软体动物（Mollusca）生活在河、湖底部淤泥或泥沙中，腹足类具一个螺旋形贝壳，有环棱螺（Bellamya）、田螺（Cipangopaludina）等。椎实螺、扁蜷螺等能用肺呼吸空气，又称为肺螺类，较能忍耐低氧环境，如珠蚌（Unio）、无齿蚌（Anodonta）、河蚬（Corbicula）等。 (7) 水生昆虫（aquatic insects）水生昆虫种类很多，其中大部分是幼虫或稚虫阶段，成虫飞离水体。主要类别如下：襀翅虫（Plecoptera）：喜在清洁的流水环境中生活，如石蝇稚虫（Acroneuria）等。 蜉蝣目（Ephemeroptera）：多喜欢在清洁水体生活，如蜉蝣（Ephemera）稚虫等。 晴蜓目（Odonata）：多生活在清洁水体中，如晴（Libellula）蜓（Aeschna）稚虫等。毛翅目（Trichoptera）：多生活在清洁溪流中，如石蚕蛾(Leptocella)幼虫等。广翅目（Megaloptera）：如泥蛉虫（Sialis）等。脉翅目（Neuroptera）：如蛉幼虫（Corydalus）等。双翅目 (Diptera) ：多数属于耐污种类，如摇蚊幼虫（Chiromonus）、蜂蝇幼虫（Eristalis）等。半翅目（Hemiptera）：幼虫成虫都在水中生活，较耐污种类，如松藻虫（Notonecta）等。 鞘翅目（Coleoptera）：较耐污，如龙虱（Cybister）幼虫等。5. 脊椎动物脊椎动物鱼类按食性可粗分为三大类：(1) 摄食水草或者浮游植物，如草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）等。(2) 攝食动、植物及有机碎屑，主要生活在水的中下层，如鲤（Cyprinus carpio）、鲫（Carassius auratus）等。(3) 攝食小鱼、水生昆虫或螺类等动物，如青鱼（Mylopharyngodon piceus）、鳜（Siniperca chuatsi）、鲇（Silurus asotus）、乌鳢（Channa argus）等。三. 分解者它们在水生生态系统的重要作用是把复杂的有机物分解为简单的无机物，归还到水中供生产者重新利用，它是水域中食物链的重要一环，在水生生态系统中发挥着不可代替的作用，在人工污水生态系统中发挥着高效的净化污水的作用。这些分解者主要是大部分的细菌和真菌，其中水中细菌种类很多，自然界细菌共有47科，水体中就有39科。由于工业废水和生活污水的源源不断的排入地表水体，水生动、植物的死亡等为水体中细菌和真菌提供丰富的有机营养，水体中的微生物主要来自：（1）水体中固有的微生物如荧光杆菌、产红色和产紫色的杆菌、不产色的好氧芽孢杆菌、产色和不产色的球菌、丝状硫细菌、球衣菌及铁细菌等。（2）来自土壤的微生物，它们主要是由雨水冲刷到水体中，有枯草杆菌、巨大芽孢杆菌、氨化细菌、硝化细菌、硫酸还原菌、蕈状芽孢杆菌、霉菌等。（3）来自生产和生活的微生物：各种工业废水、生活污水和牲畜的排泄物夹带各种微生物进入水体，它们主要是大肠杆菌群、肠球菌、产气荚膜杆菌、各种腐生性细菌、厌氧梭状芽孢杆菌、致病微生物，如霍乱弧菌、伤寒杆菌、痢疾杆菌、病毒、赤痢阿米巴等。（4）来自空气微生物：它们是被降水带入水体，初雨尘埃多，微生物也多，雨后微生物少。1. 细菌门（Bacteriophyta） 细菌门包括真细菌（Bacteria）、放线菌、螺旋体、立克次氏体和枝原体等，是单细胞的原核微生物，在水环境中分布广，种类多，数量大，与水环境生态和人工污水处理关系密切的主要是真细菌。（1）细菌的形态和大小 细菌的基本形态有三种：球状、杆状、螺旋状，分别称为球菌、杆菌（Bacillus）、螺旋菌（包括弧菌），如图5.1.12所示。 链球菌（Streptococcus） 杆菌 螺旋菌（Spirillum） 图5.1.12 细菌门球菌直径一般为0.51.0m，水环境中常见的球菌类有微菌属、葡萄球菌属、链球菌属等；杆菌一般长18m，宽（直径）0.51.0m，水环境中常见的有假单胞菌属、动胶菌属、埃希氏菌属、气单胞菌属等；螺旋状细菌因弯曲程度不同，又可分为螺旋菌和弧菌，其宽度常在0.55m之间，长度则因种类的不同有很大的差异。除此三种基本形态外，在水环境中还有一些丝状细菌称为鞘细菌，广泛存在于自然水环境及污水处理系统的活性污泥中，如球衣菌（Sphaerotilus）、贝氏硫细菌（Beggiatoa）等。(2) 细菌细胞的结构 细菌的基本结构包括细胞壁和原生质体两部分。原生质体位于细胞壁内，包括细胞膜、细胞质、细胞核等。 细胞壁 细胞壁是包在细胞最外面的一层薄膜，具有较强的坚韧性。它可维持细胞形态和保护细胞免受渗透裂解，还可为鞭毛提供着生点。 细胞膜 细胞膜是一层外侧紧贴着细胞壁内侧包围细胞质的柔软而富有弹性的半渗透性薄膜。细胞膜上分布与物质渗透有关的酶类，在吸收营养物质和排除废物方面起着重要作用。 细胞质及其内含物 细胞质是细胞膜内除了核物质外的无色透明而粘稠的胶体，细胞质内具有各种酶类系统，能不断地进行新陈代谢活动。内含物是细菌新陈代谢的产物，或是贮备的营养物质，部分属种还有气泡。 细胞核 细菌的细胞和没有核膜、核仁，没有固定形态，结构简单。细菌质粒是细胞核之外的遗传因子，其对细菌的生存并非不可少，但它携带多种基因，质粒已成为遗传工程中最重要的运载工具，作为目的基因载体。由于具备降解功能的质粒与环境保护关系密切，近年来已引起众多学者的重视与研究。细菌除了基本结构，有些属种还有特殊结构，如鞭毛、荚膜、芽孢、气泡等。 荚膜 有些细菌在一定营养条件下，可向细胞壁表面分泌一层松散透明、粘度极大的粘液状或胶质状物质，即荚膜。荚膜厚薄不一，当厚度较大时，有些细菌的荚膜物质互相融合，连成一团块，组成共同的荚膜，内含许多细菌时，称为菌胶团。菌胶团是活性污泥（废水生物处理构筑物曝气池中所形成的污泥）的重要组成部分，有较强的吸附和氧化有机物的能力，在废水生物处理中具有较为重要的作用。一般说，处理生活污水的活性污泥，其性能的好坏，主要根据所含菌胶团的多少、大小及结构的紧密程度来定。新形成的菌胶团颜色较浅，甚至无色透明，但有旺盛的生命力，氧化分解有机物的能力强。老化了的菌胶团，由于吸附了许多杂质，颜色较深，看不到细菌单体，而像一团烂泥似的，生命力差。一定种的细菌在适宜环境条件下形成一定形态结构的菌胶团，当遇到不适宜的环境时，菌胶团就发生松散，甚至呈现单个细菌，影响污水处理效果。因此，为了使废水处理达到较好的效果，要求菌胶团结构紧密，吸附、沉降性能良好，这就必须满足菌胶团细菌对营养及环境的需求。 鞭毛 鞭毛是由细胞质而来的，起源于细胞膜，穿过细胞壁伸出细菌体外，其在菌体上的位置和数目随菌种而有不同。鞭毛是细菌的运动器，并不是一切细菌所共有，一般球菌都无鞭毛，大部分杆菌和所有螺旋菌则具有鞭毛。鞭毛使细菌运动具有趋性，包括趋光性、趋氧性等。 芽孢 某些细菌在生长的一定阶段，能形成对不良环境条件具有强抗性的休眠体，这种休眠体叫做芽孢。由于不是所有的细菌都能形成芽孢，芽孢在菌体中的位置、形状、大小也因菌种的不同而不同，所以芽孢是菌种分类鉴别的重要依据之一。芽孢具有的特性有：其壁厚；水分少，一般在40%左右；不易透水；代谢活力也较弱。由于芽孢的上述特性，使它具有抗热、抗冷、抗干燥、抗化学药物等很强的抵抗外界不利的能力。一般营养细胞在70-80%煮10分钟就死亡，而芽孢要在121条件下，需1520分钟才能被杀死。在废水生物处理过程中，特别是处理有毒废水时都有芽孢杆菌生长。芽孢可帮助细菌渡过不良环境，当条件适宜时，又可萌发成菌体。(3) 放线菌 放线菌分布广，多数为腐生菌，是一种有细长分枝的单细胞菌丝体。放线菌的菌体由不同长短的菌丝组成，菌丝相当长，内部相通，一般无隔膜，菌丝根据其形态和功能可分营养菌丝、气生菌丝和孢子菌丝三种。大部分放线菌是好氧性的，一般生长最适宜的pH值为78。不同的放线菌的菌落呈不同的颜色，如无色、白、黑、红、褐等颜色。菌落的正面与背面的颜色往往不同，正面是孢子的颜色，背面是营养菌丝及它所分泌的色素的颜色。放线菌可分解包括芳香族化合物纤维素等在内的多种有机物，对水环境中有机污染物的降解转化起着一定的作用。某些放线菌有氧化分解无机氰化物（CN-）的能力，这对于含氰废水的生物处理有重要意义。2. 真菌（Fungi）(1) 酵母菌 酵母菌为单细胞真菌，一般在酸性条件下生长，较多地分布在含糖汁高的环境。其细胞形态为圆形或卵圆形等。菌落形态与细菌相似，但较细菌菌落大而厚，表面光滑，湿润，粘稠，呈乳白色，少数呈红色。酵母菌在有机废水生物处理和有机固体废弃物处理中起积极作用, 如图5.1.13所示。卵圆形酵母菌 圆形酵母菌 图5.1.13 酵母菌 （Yeast）(2) 霉菌 霉菌在水环境中分布广泛。凡是在基质上长成棉絮状、绒毛状或蜘网状的丝状真菌都可认为是霉菌。霉菌中又分根霉、毛霉、曲霉、青霉、木霉等多种菌种，各种霉菌种对人类的生活生产发挥各种重要的作用，木霉、白地霉等对有机废水具有强的分解能力, 如图5.1.14所示。木霉属 曲霉属图5.1.14 霉菌第二节 水环境生态系统的功能一. 物质的循环1. 食物链和食物网在水生生态系统中，水生动物和植物之间的捕食关系是整个系统非常重要的功能，推动了物质的循环，简单地说，植物和动物被安排在基于“谁吃谁”的层次中。水体中的碳、氮、磷、流等生物营养物质通过植物的光合作用被吸收合成生物有机体，沿着食物链的途径被逐级转移，部分物质通过代谢作用排入水体。被捕食的顺序依次是：藻类浮游动物微型后生动物小型杂食性鱼类肉食性鱼类(箭头表示被吃掉)。 尸体被细菌和真菌分解为无机物。这种食物关系被称为食物链（food chain）。在自然水域生态系统中，食物关系往往比较复杂，不同的食物链互相交叉，形成复杂的网状关系，称为食物网（foodwed）。物质通过不同的营养级（trophic level）被迁移、转化，进行循环流动，维持水生生态系统正常的生态过程。除了营养物质以外，一些重金属（如汞、镉等）和天放射性物质（如锶、铯等）也能在水域生态系统中迁移、转化和循环，物质循环是水域生态系统的基本功能。在水域生态系统中，动物的尸体及其排泄物的去向主要有：一是通过自溶回归水环境重新利用；二是被细菌和真菌分解转化为无机物质，重新返回到水体中开始新的循环；三是下沉。下沉的部分被深水生物所利用，有的随水体运动返回上层重新再利用，而在湖泊、水库等静水水体中，下沉的部分营养物质成为内源性的营养源，这是静水水体生态系统在物质循环上的一个特点。图5.2.1是一个溪流水生生态系统的示意图。大型水生植物和藻类占据第一营养级，他们利用太阳的辐射能制造他们的食物，他们是自养生物，被称为初级生产者（primary producers）；在他们之上是异养生物，直接或间接依赖自养生物，第二营养级由食草者，主要是原生动物和微型后生动物、甲壳类动物等占据，被称为初级消费者（primary consumers）；第三营养级由肉食者（carnivores），主要是肉食性鱼类等占据，他们直接依赖食草者，因而被称为二级消费者；依赖这些肉食者的肉食者，占据第四营养级，被称为第三级消费者（tertiary consumers）；最高级肉食者的第五营养级可能存在，但这一水平的数量有限。营养级的概念对于理解食物网中复杂的组织无疑是非常有用的。然而，图中列举的食物网的例子已经简化，在实际生态系统中，要指明生物只处于一个营养级是比较困难的。一些杂食性动物从各种来源获得食物，例如青蛙的蝌蚪是食草者，捕食藻类；但长大一些后变成肉食者，以水蚤为生；成年的青蛙是肉食者，以鼻涕虫（slngs）、蚯蚓（worm）、苍蝇（flies）等为食物。另外一种类型食物链分解食物链，大量分解者和食腐者（细菌和真菌）利用植物与动物的尸体和排泄废物，分解过程对于水生态系统的功能是重要的，因为它促进了营养物质的循环。图5.2.1 溪流水生生态系统的食物网 2. 物质的生物累积在一个水生生态系统中，不同数量的食物网的交叉联系表明一个团体受影响意味着将波及整个生态系统。例如考虑由人类行为排放入环境的有毒物质的命运，一些环境持久性物（persistent polluants）并不会自然地通过动物的身体，而是选择性地滞留在骨头和脂肪组织中，食物网中的每一个消费者吃了一定数量的有机体，因此摄入了这些有机体包含的所有毒物，如果这些有毒物不被排泄（excreted）或降解（broken down），他们将滞留在人体内。这样有毒物质通过食物链的连接得以日益浓缩，在食物网顶部的肉食物体内达到顶峰。二. 能量的流动1. 能量在营养级间传递大部分执行生态系统的功能需要的能量来自于太阳，物质元素是持续的循环，而能量只流过生态系统一次，所以必须不断地补充。能量从一个营养级传到另一个营养级的效率，由于各级生物自身的代谢消耗，该营养级生物获得的物质能量不可能全部转移至高一级营养级中去。因此，随着营养级的增加，生物个体数量、生物量和能量会逐级减少，这种现象称为生态金字塔或生态锥体（ecological pyramid），即生态系统效率或林德曼效率（lindeman efficiency）其中生物量锥体（biomass pyramid）和能量锥体（energy pyramid）表现得最为明显。2. 消费效率与陆域生态系统相比，水域生态系统初级生产者对光能的利用率比较低。一个营养级的大部分能量通过未被消耗的能量的损失、排泄物中能量的损失，呼吸中能量的损失等，使营养级间的能量传递效率很低。因此，食物链短的鱼类（如白链、草鱼）能量损失较少，生产效率较高；反之，食物链长的肉食性鱼类（如鲈鱼、鳜鱼等）能量损失较多，生产效率较低。在水生生态系统中，草食者原生动物的消费效率较高，在50%-90%之间。一个特定水生生态系统中草食者的消费效率受他们密度（单位面积的数目）的强烈影响，这就是他们的数量并不是由他们的食物供应能力而是由他们的捕食者决定，关于肉食者的消费效率看起来知道的有限，处于最大的低效可能是因为寻找居所和捕食猎物的困难。第三节 水生生物与环境的关系水生生物的生存和活动受到各种物理、化学和生物因素的影响，包括生物的种类、生物化学转化速率和生物降解等。一. 水生生物生存和活动的影响因素1. 营养物生物从外界环境中不断地摄取营养物质，经过一系列的生化反应，转变成细胞的组分,同时产生废物并排泄到体外，这一过程称为新陈代谢。新陈代谢包括同化作用和异化作用。同化作用是将营养物质转变为机体组分的过程，需要能量；异化作用是将营养物质和细胞物质分解的过程，产生能量。浮游植物和藻类初级生产力主要由三个因子决定：即可获得的阳光、可获得的营养和被浮游动物捕食的强度。如缺乏营养元素N和P，将严重限制淡水和海洋的初级生产力。在一些地方当营养物通过垂直流从底泥翻至表面时，初级生产力将提高，这些肥沃的地方是世界上丰富的捕鱼场。新陈代谢的第一步是要从外界环境中摄取营养物质。根据微生物需要碳源的不同，可把微生物分为无机营养型（又称自养型）和有机营养型（又异养型）,如表2.3.1所示。属于无机营养型的有藻类、光合细菌等含有光合色素的生物；根据能量来源的不同，无机营养型又可分为光能自养型和化能自养型。例如，蓝绿细菌和真核藻类等属于光能自养型。属于有机营养型的有细菌、真菌等，根据能量来源的不同，可分为光能异养型和化能异养型。只有少数微生物属于前一类型，如红螺藻；而绝大多数则属于后一种类型。表5.3.1 微生物的四大营养类型营养类型能源碳源代表生物光能无机营养型（光能自养型）光CO2蓝绿细菌和大部分真核藻类光能有机营养型（光能异养型）光简单有机物红螺藻无机营养型（化能自养型）无机物CO2硝化细菌、铁细菌等有机营养型（化能异养型）有机物有机物绝大多数细菌、真菌2. 温度温度是生物的重要生存因子。在适宜的温度范围内，温度每升高100C，酶促反应速度将提高1-2倍，生物的代谢速率和生长速率均可相应提高。适宜的培养温度使生物以最快的生长速率生长，过高或过低的温度均会降低代谢速率及生长速率，如表5.3.2所示。每种微生物都有各自的生长最高温度和生长最适宜温度。多数藻类的最适宜温度在28300C，蓝绿细菌的生长最高温度在70730C，真核藻类的生长最高温度为560C；大多数放线菌的最适宜温度为23370C，高温类型的微生物可在50650C下生长，有的放线菌甚至在200C以下也可生长。细菌的生长最高温度在>900C；古菌的生长最高温度为1130C；实验室培养霉菌、酵母菌时经常采用的温度为28320C，真菌的生长最高温度为600C；原生动物的最适宜温度为16250C，生长最高温度为45500C。废水生物处理中微生物的适宜温度在300C左右。表5.3.2 各类微生物的适宜生长温度（0C）类别最低温度最适温度最高温度微生物低温性微生物-505102530水生微生物中温性微生物51025404550寄生性微生物及大多数腐生性微生物高温性微生物3050607080温泉中的微生物3. pH生物的生命活动、物质代谢与pH密切相关，不同的生物要求不同的pH，如表2.3.3所示。在极端酸性和极端碱性条件下，生物活性降低。大多数细菌、藻类和原生动物的最适宜pH为6.57.5，它们的pH适应范围在410之间。细菌一般要求中性和偏碱性；放线菌在中性和偏碱性的环境中生长，pH以7.58.5最适宜；酵母菌和霉菌要求在酸性的环境中生活，最适pH在36，其生长极限在1.510之间。人工污水处理工艺中的微生物适应pH变化的能力比较强，曝气池中的pH维持在6.58.5均可，大多数细菌、藻类、放线菌和原生动物等在这种pH下均能生长繁殖，尤其是形成菌胶团的细菌能互相凝聚形成良好的絮状物，取得良好的净化效果。表5.3.3 微生物对pH值的适应性微生物最适pH值生长环境大多数细菌、原生动物、藻类6.57.5中性和偏碱性放线菌7.58.0中性和偏碱性酵母菌和霉菌4.06.0酸性或偏酸性4. 溶解氧水中溶解氧的含量是水生生物生活和分布的限制因子。除了大气溶氧，大型水生植物和藻类作为生产者，能利用太阳光产生氧气，是水体中氧气的主要来源，与此同时它们的呼吸作用也消耗一部分氧气，水体中的消费者和大部分的分解者都是耗氧的生物。根据微生物与分子氧的关系，可以将微生物分为好氧微生物、兼性厌氧（或叫兼性好氧）微生物和厌氧微生物。好氧微生物需要供给充足的溶解氧，在污水生物处理中需要提供充氧设备充氧，例如，通过表面叶轮机械搅拌、鼓风曝气、压缩空气曝气、溶气释放器曝气、射流器曝气等方式充氧。在实验室可用振荡器充氧，充氧量与好氧微生物的生长量、有机物浓度等成正相关性。在废水生物处理过程中，溶解氧的供给量要根据好氧微生物的数量、生理特性及浓度等综合考虑。兼性厌氧微生物既具有脱氢酶也有氧化酶，所以既能在无氧条件下，又能在有氧条件下生存。在污水好氧生物处理中，在正常供氧条件下，好氧微生物和兼性厌氧微生物两者共同起积极作用；在供氧不足时，好氧微生物不起作用，而兼性厌氧微生物仍起积极作用，只是分解有机物不如在有氧条件下彻底。兼性厌氧微生物在污水、污泥厌氧消化中也是起积极作用的，它们多数起水解、发酵作用的细菌，能将大分子的蛋白质、脂肪、碳水化合物等水解为小分子的有机酸和醇等。厌氧微生物分为两种：一种要在绝对无氧条件下才能生存，一遇氧就死亡的厌氧微生物，叫专性厌氧微生物；另一种是氧的存在与否对它们均无影响，存在氧时它们进行产能代谢，不利用氧，也不中毒。5. 其它影响因素 除了以上提到的环境生存因子，其他条件如：阳光、渗透压、化学物质等都会影响水生生物的生命活动。二. 水生生物种群之间的相互作用在天然和人工水生生态系统中，水生生物不仅与环境因素关系紧密，而且与其他生物之间也有密切关系。这些关系彼此制约，相互影响，共同促进水生生态系统群落的进化和发展。水生生物群落内种群之间的相互作用主要有以下几种方式：1. 中性共栖(neutralism)中性共栖指两个生物种群间不发生相互作用，可以发生在非常低的种群密度下，一种生物种群的存在不会影响到另一种生物的存在，在贫营养的湖泊和海洋经常会出现这种现象。2. 偏利共栖（commensalism）偏利共栖指两个生物种群共同生长，一方因另一方的存在而受益，而另一方并没有相应的受益或受害。这是生物种群间常见的相互关系。例如，兼性厌氧细菌利用氧，降低了空气中的氧分压，创造出适合专性厌氧细菌的生长环境，只要这两种群不竞争相同的基质，兼性厌氧菌的生活就不会受到影响。3. 协同共栖（synergism）协同共栖指两个生物种群在一起时可以相互受益，但它们之间的关系不是一种专性固定的关系，双方可以在自然界单独存在。协同共栖作用使种群很好地联合在一起，进行单个种群所不能完成的物质转化。例如诺卡氏菌和假单胞菌混合培养可以降解环己烷，前者可以代谢环己烷供后者利用，而后者合成生物素和其他生长因子供前者利用。 4. 共生（ mutualism）共生或称互利共栖指两种种群相互作用相互受益而形成的专性关系，它们是协同共栖作用的延伸。例如地衣是藻类与真菌的结合体，藻类利用光能将CO2和H2O合成有机物供自身及真菌营养，真菌从基质吸收水分和无机盐供二者营养；绿草履虫使草履虫体充满小球藻，袋状草履虫有趋势光性使小球藻容易得到光能，小球藻进行光合作用合成有机物供草履虫营养，二者共生互为有利。5. 竞争（competition）竞争指两个种群间在共同生存时为获得营养、能源、空间而发生的争夺现象。竞争双方均受到不利影响，每个种群都比在没有竞争条件下有较低的密度和生长速率。竞争可以发生在任何生长限制因子上，如碳源、氮源、磷酸盐、氧、生长因子和水等。种内生物和种间生物都存在竞争，如在好氧生物处理中，当溶解氧或营养成为限制因子时，菌胶团细菌和丝状细菌表现出明显的竞争关系。竞争导致关系密切的种群生态分离。6. 偏害共栖(amensalism)偏害共栖指两种互相作用的生物群体，一方抑制另一方的生长，通常是一方产生抑制物质抑制另一方的生长，即拮抗作用。产生抑制物质方对这种抑制物质不受影响，或者因此受益，偏害关系可分为非特异性偏害和特异性偏害两种。特异性偏害是指某种生物产生抗菌性物质，对另一种生物有专一性的抑制或致死作用，如青霉菌产生青霉素对革兰氏阳性菌有致死作用，多粘菌孢杆菌产生多粘菌素杀死革兰氏阴性菌；非特异性偏害是指某种生物产生抗菌性物质，对其他生物有抑制或致死作用：如乳酸菌产生乳酸使pH下降抑制腐败细菌的生长，海洋中的鞭毛产生的代谢产物毒死其他生物。 7. 捕食（predation）捕食关系指的是有的生物不通过代谢方式对抗对方，而是吞食对方，从而从被捕食者得到营养、对被捕食者产生不利影响。捕食关系在自然界中很普遍，如原生动物吞食细菌、藻类、真菌等；大原生动物吞食小原生动物；微型后生动物吞食原生动物、细菌、藻类、真菌等微生物；甲壳动物吞食微型后生动物以下的微生物等。8. 寄生关系寄生关系由寄主和寄生物两微生物种群构成，寄生物从寄主活体内获得营养，而对寄主产生不利影响。有的寄生物不能离开寄主而生存，叫做专性寄主；有的寄生物离开寄主后能营腐生生活的叫兼性寄主。生物之间的寄生关系表现为：噬菌体分别与细菌、藻类、真菌之间的关系。此外，细菌与细菌之间、真菌与真菌之间也存在寄生关系。第四节 水生生态系统一. 水生生态系统的平衡与扰动1. 生态系统的稳定性稳定性对一个生态系统来说是一个很重要的概念。生态系统不是完全静止的，而是处于动态中的变化中，稳定性描述了一个生态系统在经历了暂时的破坏后恢复到平衡的能力。弹性用来描述一个生态系统在受扰动后恢复到原始状态的速度，当营养物易于循环且营养捕