第20章遗传的基本规律.ppt

第2篇 生物的遗传与变异,第4章 孟德尔遗传定律 第5章 染色体遗传学说 第6章 基因的表达与调控 第7章 生物技术（自学）,现代遗传学概述,一、遗传学(genetics)的研究内容 是研究生物遗传和变异规律的科学； 是研究生物体遗传信息和表达规律的科学； 是研究和了解基因本质的科学。,遗传学是直接探索生命起源和生物进化机制的理论科学，同时也是一门密切联系生产实际的基础科学，直接指导医学研究和植物、动物、微生物育种。,二、遗传学的基本概念,1、遗传（heredity) 2、变异（variation) 3、遗传和变异的关系 4、变异的类型 5、基因（gene),可遗传的变异,不可遗传的变异,遗传(heredity, inheritance):生物在以有性或无性生殖方式进行种族繁衍的过程中，子代与亲代相似的现象。遗传是一种生命活动，是物质运动的一种特殊形式。“种瓜得瓜，种豆得豆”，指遗传的稳定性。 变异(variation)：同种个体亲代与子代，子代和子代之间不相似的现象。“一母生九子，九子各不同”，是遗传的差异性。,遗传的过程(the process of genetics): 生物在进行有性生殖时，亲代(parent generation)雌雄个体分别产生精子(spermatozoa)和卵子(ovum)，统称配子(gametes)。精子和卵子结合受精(fertilization)成为受精卵(zygote)。受精卵经过卵裂(cleavage)形成胚胎(embryo)，发育形成新的个体即子代(filial generation)。子代与亲代总是具有大体相似的形态结构和生物学特性，但是一般不会完全相同，也就是既有遗传，又有变异。遗传和变异是生物的本质属性之一，通过基因传递的遗传信息，将亲代的生物学特性传递给子代，是生物物种延续和进化的源泉。,三、遗传学的任务,1 阐明：生物遗传和变异的现象及规律 2 分析：产生可遗传变异的原因 3 探讨：遗传物质的结构、遗传信息的传递规律 4 指导：育种实践，防治遗传病，造福人类,四、 遗传学的研究内容,一 遗传学的研究内容 (一) 基因和基因组的结构，基因与基因组的核苷酸序列与其生物学功能之间的关系，这也就包括突变与异常性状之间的关系。 (二) 基因在世代之间传递的方式与规律。 (三) 基因转化为性状所需的各种内外条件，也就是基因表达调节的规律。 (四) 根据上述三方面研究所获得的知识，能动地改造生物，使之符合人类的利益和要求。,二 遗传学的分支,（一）按研究的层次分类 群体遗传学(Population genetics) 宏观 即进化遗传学或种群遗传学 数量遗传学(Quantitative gentics) 细胞遗传学 (Cytogenetics) 核外遗传学 (Extranuclear G.) 微观 即细胞质遗传学(Cytoplasmic G.) 染色体遗传学(Chromosomal G.) 分子遗传学(Molecular genetics),（二）按研究对象分类 人类遗传学 (Human genetics) 动物遗传学 (Animal genetics) 植物遗传学 (Plant genetics) 微生物遗传学 (Microbial genetics) （三）按研究范畴分类 发生遗传学 (Developmental genetics) 行为遗传学 ( Behavioral genetics) 免疫遗传学 (Immunogenetics) 药物遗传学 (Pharmacogenetics),毒理遗传学 (Toxicogenetics) 辐射遗传学 (Radiation genetics) 肿瘤遗传学 (Cancer genetics) 医学遗传学 (Medical genetics) 血型遗传学 (Blood group genetics) 生化遗传学 (Biochemical genetics) 三 遗传学的应用学科 生物工程学 (Biotechnology) 优生学(Eugenics) 育种学(工业微生物、农、牧和水产),四 遗传学的特点,（一）是一门推理性的学科 （二）多学科的交叉和融合 （三）发展快 （四）应用性强,第4章 遗传的基本规律,4.1 遗传的第一定律 4.2 遗传的第二定律 4.3 孟德尔定律的拓展 4.4 遗传的染色体基础 4.5 性染色体与性连锁遗传 4.6 遗传的第三定律连锁交换定律 4.7 高等植物的细胞质遗传,孟德尔遗传定律,分离律：基因不融合，而是各自分开；如果双亲都是杂种，后代以3 ：1（显性 ：隐性）的比例分离； 自由组合律：每对基因自由组合或分离，不受其他基因的影响。,4.1 遗传的第一定律,4.1.1 孟德尔及其豌豆杂交实验 4.2.2 分离定律：一对性状的遗传分析,纪念孟德尔先生：在其修道院建立了纪念馆,4.1.1 孟德尔及其豌豆 杂交实验,（一）孟德尔的生平： Gregor Johann Mendel (1822-1884) 奥地利人 （祖父 园艺工人；父亲 农民） 古典哲学、数学、物理学（奥尔米茨大学哲学院） 修道士 维也纳大学,4.1.1 孟德尔及其豌豆 杂交实验,1856年，豌豆杂交实验 8年 7对性状 1865年，植物杂交实验在布隆城的自然科学年会上发表，但无人重视。,孟德尔临终前说：“ 等着瞧吧，我的时代总有一天要来临”,（二）发现孟德尔定律的3位科学家之一是荷兰阿姆斯特丹大学的教授德弗里斯(Hugo de Vires,18481935),他在研究月见草时发现杂种子二代具有分离规律。同时，德国士宾根大学教授柯伦斯(Carl Correns, 18641933)及奥地利维也纳农业大学的年轻讲师丘歇马克(Erich Von Tschermak Seysenegg, 18711962)也分别在玉米和豌豆研究中发现了分离现象。他们三人的论文都刊登在1900年出版的德国植物学杂志上，都证实了孟德尔定律。开始他们都以为是自己发现了这一重要定律，可后来发现早在35年以前，孟德尔就已经发现并证明了分离定律和自由组合定律，这就是遗传学历史上孟德尔定律的重新发现，标志着遗传学的诞生。 （三）1909年，约翰逊(W.Johannsen)创造了“基因”(gene)一词，用来表示孟德尔遗传因子；同年贝特森 (W.Bateson)给遗传学定名为“Genetics”；1910年起将孟德尔遗传规律改称为孟德尔定律，公认孟德尔是遗传学的奠基人。,4.1.1 孟德尔及其豌豆 杂交实验,35年后,选择豌豆作为实验材料的原因,经典遗传学的创始人Mendel,1）科学的方法,研究对象：豌豆 特点：易栽培； 性状好（易于识别）； 自体受精、闭花受粉 天然的 都是某一性状的纯种 人工的 去雄，异花授粉 杂种 研究方法：单因子分析法 （最大限度地排除干扰） 统计学,2) 卓越的洞察力,数学基础 扎实 “融会贯通” 豌豆杂交实验 （a+b)2=a2+2ab+b2 3 : 1 ？ 1 : 2 : 1,豌豆单因子杂交试验, 显性(dominant)：F1代表现出来的性状为显性性状，如紫花性状对白花性状是显性。 隐性(recessive)：F1代没有表现出来的性状如白花性状。 F2产生了分离： 显性性状:隐性性状3：1,依据上面的试验结果，孟德尔认为，每株豌豆植株中的每一对性状，都是由一对遗传因子所控制的，遗传因子有显性因子和隐性因子之分。 当一株植株中控制某一对性状的一对遗传因子均为隐性因子时，该植株才表现出隐性性状（如白花或绿色豆粒）。其他情况下，包括一对遗传因子均为显性，或一个显性一个隐性，均表现出显性性状（如紫花或黄色豆粒）。这一点在分离律实验中看的很清楚。,纯合子（homozygote)：细胞中控制一对性状的因子（等位基因）如果都为显性或都为隐性。如AA，aa；RR， rr；TT，tt等 杂合子(heterozygote)：一个因子为显性，另一个因子为隐性，如Aa，Rr，Tt等。,小麦的抗倒伏,利用对生物自身生存有利的变异,1) 孟德尔的实验与分析,A. 杂交实验 B. 结果分析 C. 提出假设 D. 检验假设 E. 确定分离定律,A. 杂交实验,B. 结果分析 实验继续到第6代，每代结果均一致 证明：F2，F3，F4中产生的3:1 实际上是1:2:1,C. 提出假设,基因决定性状 一对等位基因控制一对性状 配子只含一对等位基因中的一个 配子随机结合 形成配子时，等位基因相互分离,测交就是让杂种个体与隐性纯合类型杂交，用以测定杂种基因组合的方法。子1代杂合子Rr，在形成生殖细胞时，R基因和r基因彼此分离，形成两类数量相等的生殖细胞，而隐性亲本则只形成一种含r的生殖细胞，随机受精后将形成基因型为Rr、rr数量相等的受精卵，将来分别开出紫花和白花，约成l:1的比例。测交结果与预期的设想完全一致，说明实验是正确的。,为了验证子1代细胞中确实存在一对等位基因Rr，并且，这一对等位基因在减数分裂中真的彼此分离，分别进入到不同的生殖细胞中去，孟德尔设计了著名的测交试验。,D. 验证假设,E. 确定分离定律,一对基因在杂合状态互不混淆，保持其独立性。 在形成配子时，按照原样分离到不同的配子中。,分离定律的普遍性,水稻：有芒×无芒有芒 3有芒1无芒 小麦：无芒×有芒无芒 3无芒1有芒 番茄：红果×黄果红果 3红果1黄果 猪毛色：白猪×黑猪白猪 3白猪黑猪 孟德尔分离定律对一切有性生殖过程中的遗传现象具有普遍意义。,分离定律 一对基因在杂合状态时（Aa）互不干扰，保持独立。在形成配子时各自（A或a）分配到不同的配子中去。 F1代配子分离比为 1：1 F2代基因型分离比为 1：2：1 F2代表型为 3：1。,基因的分离定律,综上所述，可得出如下结论：在杂合子细胞中，位于一对同源染色体相同位置上的一对等位基因，各白独立存在，互不影响。在形成生殖细胞时，等位基因随同源染色体的分开而分离，分别进入不同的生殖细胞。这就是分离定律，也称为孟德尔第一定律。减数分裂中同源染色体的分离是分离定律的细胞学基础。分离定律的实质是等位基因的分离。,鸽子羽毛颜色,狗的毛色,鸡冠的形状,单片冠 胡桃冠 豌豆冠 玫瑰冠,南瓜的果形,南瓜的果形,相对性状差异是遗传研究的基础,只有在单位性状上有明显的相对差异，才能通过杂交试验对其后代的遗传表现进行对比分析和研究，从而了解相对性状的遗传规律。 Mendel以前的研究 Mendel每次试验只注意一个单位性状,4.2 遗传的第二定律： 自由组合定律,4.2.1 两对性状的遗传分析 4.2.2 人类简单的孟德尔式遗传 4.2.3 孟德尔定律的精髓,在分析了一对性状传递规律的基础上，Mendel进一步进行了两对相对性状杂交的遗传分析。他选择了这样两个亲本进行杂交： 一个是双显性亲本：种子是圆形的，种子的颜色为黄色； 一个是双隐性亲本：种子是皱缩的，种子的颜色为绿色。,Mendel遗传学第二定律：自由组合定律,4.2.1 两对性状的遗传分析,A. 杂交实验 B. 结果分析 C. 提出假设 D. 检验假设 E. 得出自由组合定律,B. 结果分析,圆：皱 = （ 9 + 3 ）：（ 3 + 1 ）=3 ：1 黄：绿 = （ 9 + 3 ）：（ 3 + 1 ）=3 ：1 所以，9：3：3：1可以分解为两个3：1 所以， 9：3：3：1是二项式（3/4+1/4）2展开式的各项系数,C. 提出假设,决定两对性状的基因各自保持独立； 形成配子时，同一对基因各自独立分离，不同对的基因则自由组合。,D. 检验假设,D. 检验假设,E. 得出自由组合定律 （Law of independent assortment）,配子形成时等位基因彼此分离后，独立自由地组合到配子中。（注意：不是雌雄配子的自由组合） 实质：等位基因在形成配子时的自由组合,自由组合定律：当两对或多对基因在杂合状态时，保持独立；在形成配子时同一对基因分离，不同对基因则自由组合。,测交实验结果：1：1：1：1,Mendel遗传学第二定律：自由组合定律,自由组合定律,位于非同源染色体上两对或两对以上的基因，在形成生殖细胞时，同源染色体上的等位基因彼此分离，非同源染色体上的基因自由组合，分别形成不同基因型的生殖细胞。这就是孟德尔的第二定律。 现代分子生物学对染色体上基因定位的研究证明，豌豆有7对染色体，控制黄、绿(Yy)的等位基因在第1对同源染色体上，控制圆、皱(Rr)的等位基因位于第7对同源染色体上。孟德尔的自由组合定律适用于非同源染色体上两对或两对以上基因控制的性状遗传。故在减数分裂中，非同源染色体的自由组合是自由组合定律的细胞学基础。自由组合定律的实质是非等位基因的自由组合。,自由组合定律的应用,两对基因对的遗传分析 3对或以上的基因对的遗传分析 杂交是动、植物育种的常用方法 （可增加变异组合）,4.2.2 人类简单的孟德尔式遗传,人类遗传学 难度大,人类世代平均时间长，约为4年 伦理学,4.2.2 人类简单的孟德尔式遗传,显性 隐性 发型 V字形前额发际 平直发际 手指背部 长毛 无毛 面部 有雀斑 无雀斑 耳垂 游离耳珠（耳垂） 无耳垂,家谱图常用符号的意义,4.2.3 孟德尔定律的精髓,颗粒遗传理论（particulate inheritance）: 每个基因是一个相对独立的功能单位； 在有性生殖的二倍体生物中，控制成对性状的基因是成对的，形成配子时，只有成对的等位基因才会相互分离。 VS 融合遗传论（blending inheritance, 高尔顿）,4.3 孟德尔定律的拓展,4.3.1 不完全显性的中间表型； 4.3.2 复等位基因的遗传； 4.3.3 单个基因可以影响多种表型特征。,4.3 孟德尔定律的拓展,4.3.1 不完全显性的中间表型 1) 金鱼草 红花 WW × 白花 ww P 粉红色 Ww × 粉红色 Ww F1 1红WW 2粉Ww 1 白ww F2,不完全显性 incomplete dominance,F1的表现介于双亲之间 不完全显性性状便于研究 基因型与表现型一致,4.3.1 不完全显性的中间表型,2） 人类的“卷发”性状 直发CC；Cc中等卷曲；cc十分卷曲 3） 人类PTC味觉遗传（ T对t 不完全显性） 4） 人类高血胆固醇症（H对h不完全显性） H H 正常人 H h 杂合 (血液中胆固醇是正常人2倍) h h 隐性纯合 (血液中胆固醇是正常人5倍),4.3.2 复等位基因的遗传,复等位基因（multiple alleles ）： 一个基因有2个以上的等位形式，这一等位基因系列称为复等位基因。 但每个二倍体细胞只拥有其中的任意2个，分离的规律也和一对等位基因相同。,人类血型的遗传,()、I()、 3个复等位基因决定了红细胞表面抗原的特异性。 可用于亲子鉴定。,ABO血型的遗传,IAIA × IAIA IAIA 全A型 IAIA × IAi 1IAIA : 1IAi 全A型 IAi × IAi 1IAIA A型 : 2IAi A型 : 1ii O型,非等位基因的相互作用,任何一个性状都不可能是一个基因控制的！ 通常所说的一个基因控制是指所研究的两个亲本只有一对基因的差异。,基因互作（interaction of genes）,两对以上的非等位基因相互作用控制同一个单位性状的表现,鸡冠的遗传,单片冠 （rrpp） 胡桃冠 （R P ） 豌豆冠 （rrP ） 玫瑰冠 （R pp） Rr Pp,互补作用 complementary effect,豌豆白花品种A CCpp × ccPP白花品种B 紫花CcPp 自交 9C P : 3C pp : 3ccP : 1ccpp 9紫花 7白花,积加作用 additive effect,南瓜果形 圆球形 AAbb × 圆球形aaBB AaBb扁盘形 自交 9A B : 3A bb :3aaB :1aabb 9扁盘形 6圆球形 1细长形,显性上位作用 epistatic dominance （也称异位显性）,燕麦 黑颖 BByy × 黄颖bbYY BbYy黑颖 自交 9B Y : 3B yy : 3bbY : 1bbyy 12黑颖 3黄颖 1白颖,隐性上位作用 epistatic recessiveness,家兔毛色 灰色 CCGG × 白色ccgg 灰色CcGg 互交 9C G ：3C gg ： 3ccG +1ccgg 9灰 3黑 4白,重叠作用 duplicate effect,大豆子叶颜色 黄子叶 D1D1D2D2 × 绿子叶d1d1d2d2 （满仓金） （保定青皮青） 黄子叶D1d1D2d2 自交 15黄（9D1 D2 +3D1 d2d2+3d1d1D2 ）：1绿d1d1d2d2,抑制作用 inhibiting effect,蚕茧颜色 显性白茧 IIyy × 黄茧iiYY 白茧IiYy 互交 9I Y ：3I yy : 3iiY : 1iiyy 13白 3黄,多因一效,multigenic effect 许多基因影响同一单位性状的现象 玉米糊粉层的颜色7对等位基因 玉米叶绿素的形成至少涉及50对等位基因 果蝇眼睛的颜色受40几对基因控制,一因多效,Pleiotropism 一个基因也可以影响许多性状的发育 豌豆中控制花色的基因也控制种皮的颜色和叶腋有无黑斑。红花豌豆，种皮有色，叶腋有大黑斑。 家鸡中有一个卷羽（翻毛）基因，是不完全显性基因，杂合时，羽毛卷曲，易脱落，体温容易散失，因此卷毛鸡的体温比正常鸡低。体温散失快又促进代谢加速来补偿消耗，这样一来又使心跳加速，心脏扩大，血量增加，继而使与血液有重大关系的脾脏扩大。同时，代谢作用加强，食量又必然增加，又使消化器官、消化腺和排泄器官发生相应变化，代谢作用又影响肾上腺，甲状腺等内分泌腺体，使生殖能力降低。由一个卷毛基因引起了一系列的连锁反应。,人类镰刀形贫血病的遗传：,4.4 遗传的染色体基础,4.4.1 染色体在减数分裂中的行为 4.4.2 遗传的染色体学说,遗传因子（基因）的载体是什么？ 它们与细胞内的何种细胞结构相对应？,1902年 美国的Walter S. Sutton 德国的Theodor Boveri 提出遗传的染色体学说 (chromosome theory of heredity) 杂交实验中基因的行为 平行 配子形成和受精过程中的染色体行为 联想，基础扎实，融会贯通,1. 减数分裂过程,减数分裂有其鲜明特点，主要表现在前期染色体配对和基因重组。 减数分裂与一般有丝分裂类同。,前期I：较为复杂，又可细分为五个时期： 1、细线期：出现细长如线的染色体：两条染色单体 2、偶线期：同源染色体分别配对，出现联会现象：二价体 3、粗线期：二价体逐渐缩短加粗，联会复合体形成，四条染色体单体。非姊妹染色单体间出现交换。 4、双线期：联会了的二价体虽因非姊妹染色体相互排斥而松懈，但仍被一、二个至几个交叉联结在一起。交叉是非姊妹染色体间某些片段在粗线期发生交换的结果 5、终变期：染色体变得更为浓缩和粗短，交叉的端化，鉴定染色体数目的最好时期。,联会复合体 两条同源染色体在联会时形成一种特殊的结构,联会复合体,非姊妹染色单体,同源染色体,中期I：核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体。二价体中两个同源染色体的着丝点是面向相反的两极，朝向随机。 交叉点位于赤道面。 后期I：二价体的两个同源染色体分别向两极拉开，每一极只分到每对同源染色体中的一个，实现了2n数目的减半(n) ，每个染色体还是包含两条染色单体，因为它们的着丝点并没有分裂。 末期I：染色体移到两极后，松散变细，形成两个子核；同时细胞质分为两部分，于是形成两个子细胞。 中间期：末期I后的一个短暂停顿时期：时间很短，DNA不复制。动物中几乎没有。,减数分裂 II（与有丝分裂相似）,前期II(prophase II)： 每个染色体有两条染色单体，着丝点仍连接在一起，但染色单体彼此散得很开。 中期II(metaphase II)： 每个染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的赤道板上。着丝点开始分裂。 后期II(anaphase II)： 着丝点分裂为二，各个染色单体由纺锤丝分别拉向两极。 末期II(telophase II)： 拉到两极的染色体形成新的子核，同时细胞质又分为两部分。,减数分裂和配子发生,经过减I、减II两次分裂，形成四个子细胞。 一个精母细胞形成4个精子。 而一个卵母细胞形成一个卵子及3个极体。,2. 减数分裂过程中的重要事件及其遗传学意义,1) 经过一次细胞周期，两次连续的核分裂。 “减数” 2) 减数是有严格机制的 (同源染色体分开) 保持种族遗传物质（染色体数目）恒定 等位基因准确分离 为非同源染色体随机重组提供了基础（产生多样性变异）,2. 减数分裂过程中的重要事件及其遗传学意义,3) 粗线期发生的同源染色体的非姊妹染色单体间片段的交换，增加了遗传物质的非随机重组，增加了遗传的多样性。 这对生物的适应性、进化是非常有利的，同时也为动、植物育种提供了丰富的变异材料。,4.4.2 遗传的染色体学说,W. S. Sutton 和T Boveri提出遗传的染色体学说： 孟德尔的遗传因子（基因）与配子形成和受精过程中的染色体传递行为具有平行性，染色体是基因的载体。 第一次把遗传物质和染色体联系起来。,孟德尔定律的 染色体学说实质：,分离定律：同源染色体分离，从而实现等位基因分离，因而导致性状的分离 自由组合定律：同源染色体分离，非同源染色体的独立分配，导致了基因的自由组合。,基因与染色体的平行关系基因定位在染色体上,摩尔根学派染色体基因理论： 基因是控制遗传性状的单位，并以直线排列染色体上； 生物的某种性状是受一个或几个基因控制； 染色体上基因的变化(或突变)是生物性状变异和生物进化 的直接原因；提出遗传学的第三定律 论证概括和总结了遗传学的三大定律,4.4.2 遗传的染色体学说,遗传学家摩尔根集中研究果蝇的遗传问题。 在1910年通过果蝇眼色突变性状的遗传实验发现了伴性遗传现象 第一次揭示出一种遗传特性与某一特定染色体的明确联系。,4.5 性染色体与性连锁遗传,4.5.1 性染色体与性别决定 4.5.2 黑腹果蝇的伴性遗传 4.5.3 人类的伴性遗传,4.5.1 性染色体与性别决定,1）精子携带的性染色体决定子代性别 XY型：XX为雌性；XY为雄性。（人类，全部哺乳动物，部分两栖动物及部分鱼类）； XO型：XX为雌性；X为雄性。（蝗虫等昆虫类）； 2）卵携带的性染色体决定子代性别（蝴蝶、鸟类） ZW型：ZW型为雌性；ZZ为雄性； 3）染色体数决定性别（蚂蚁、蜜蜂） 二倍体：受精卵发育为雌性；单倍体：未受精卵发育成雄性 4）雌雄同体（株）（玉米、蚯蚓等） 所有个体具有相同的染色体。,4.5.2 黑腹果蝇的 伴性遗传,遗传学的先驱摩尔根 及其黑腹果蝇 摩尔根 现代遗传学之父 美国最著名的生物学家 1933年诺贝尔生理学及医学奖获得者(染色体遗传理论) 坚实的理论基础 良好的实验训练 许多重要成果 对科学的热忱,黑腹果蝇 （Drosophilia melanogaster）,一种模式生物 双翅目昆虫 繁殖能力强 生活周期短（约10天） 突变种类多 染色体仅4对，且形态特点明显 果蝇的生活史（P241）,2. 性连锁遗传的特殊遗传方式 伴性遗传,1) 定位在性染色体上的基因为性连锁基因。 2) 性连锁基因决定除性别外的众多遗传特征。,2. 性连锁遗传的特殊遗传方式 伴性遗传,3) 绝大多数位于X染色体或Z染色体上，极少数基因位于Y染色体或W染色体上。 4) 性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称之为伴性遗传。 5) 1909年摩尔根的果蝇白眼伴性遗传分析 首次将一个特定的白眼基因(w)和一条特定的染色体(X染色体)联系起来。,4.5.3 人类的伴性遗传,1）伴X隐性遗传 A. 红绿色盲、血友病、葡萄糖6-磷酸脱氢酶（G-6-PD）缺乏症 B. 男性多于女性 C. XcY或XcXc 色盲 2）伴X显性遗传 A. 抗维生素 D佝偻病 B. 女性多于男性，且女性患者多为杂合子发病 C. XRXr, XRY或XRXR(少),4.5.3 人类的伴性遗传,3）Y连锁遗传（限雄遗传） A. 长毛耳男人、蹼趾男人 B. 男性后代均有，女性后代均无,4.6. 摩尔根与遗传的第三定律,果蝇杂交实验 灰色 B 和黑色 b 长翅 Vg和残翅 vg,摩尔根（Morgan 1866年1945年）是美国的生物学家与遗传学家，他发现了染色体的遗传机制，创立了染色体遗传理论，是现代实验生物学奠基人。摩尔根青年时在Kentucky州立学院接受教育。后在Johns Hopkins学院研究胚胎学，并获得博士。1933年，由于他的杰出成就获得了诺贝尔生理医学奖。 1911年摩尔根和他的学生以果蝇为实验材料，在大量杂交实验的基础上，提出了连锁与互换定律：当两对不同的基因位于一对同源染色体上时他们并不自由组合，而是联合传递，称为连锁。同源染色体上的连锁基因之间，由于发生了交换，必将形成新的连锁关系，称互换或重组。,一、完全连锁（连锁定律）,野生果蝇为灰身长翅类型，在实验饲养中出现黑身残翅的突变类型。灰身（B）对黑身（b）是显性，长翅（V）对残翅（v）是显性。灰身长翅（BBVV）和黑身残翅（bbvv）的果蝇杂交，子1代是灰身长翅的杂合子（BvVv）。用子1代雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇测交，按自由组合定律预测，子1代雄果蝇将产生BV、bV、Bv、bv四种数量相等的精子，雌果蝇只产生一种bv卵子，受精后，将产生灰身长翅(BbVv)、灰身残翅(Bbvv)、黑身长翅(bbVv)和黑身残翅(bbvv)四种类型的果蝇，而且呈1:l:1:1的比例。实验结果并非如此，而是只有灰身长翅(BbVv)和黑身残翅(bbvv)两种类型，呈1:1的比例。,摩尔根假定：基因B和V同在一条染色体上，基因b和v同在另一条染色体上。在精子形成过程中，由于同源染色体彼此分离，含有B和V的染色体与含有b和v的染色体各自分离到两个子细胞中去，这两种精子分别与卵细胞受精后，其后代只能是灰身长翅(BbVv)和黑身残翅(bbvv)两种类型。这种遗传方式有别于自由组合定律。 这种两对或两对以上等位基因位于一对同源染色体上，在遗传时，位于一条染色体上的基因常连在一起不相分离,叫连锁。这种果蝇测交后代完全是亲本组合的现象，称为完全连锁。,二、不完全连锁(互换定律),摩尔根用子1代雌果蝇和黑身残翅的雄果蝇测交，后代又产生了四种类型：灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅，但不像自由组合定律那样呈l:1:1:1的比例，而是大部分(83)为亲本组合类型，少部分(17)为重新组合类型。 摩尔根认为：在子1代雌果蝇产生卵子时，基因B和V连锁在一条染色体上，基因b和v连锁在另一条染色体上，由于同源染色体非姐妹染色单体发生互换,产生了四种类型的卵子，与精子受精后，就形成了四种类型的后代。 由于互换发生基因重组，使一些基因不是总与另一些基因连锁在一起，这就是不完全连锁。,4.7 高等植物的细胞质遗传,核遗传 VS 核外遗传、染色体外遗传、 细胞质遗传、非孟德尔遗传 细胞质遗传的特点： 1）遗传因子（基因）处在细胞质的细胞器中（如叶绿体、线粒体） 2）遗传具有随机性，不符合孟德尔定律 3）F1通常只表现母方性状，后代一般不出现一定比例的分离 例：紫茉莉、藏报春茎叶顔色的遗传,