第6章 园林植物育种学杂交育种.ppt

徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,第六章 杂交育种,cross breeding,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,一、概念及意义,1. 定义 杂交育种是指通过两个遗传性不同的个体之间进行有性杂交获得杂种，继而选择培育以创造新品种的方法。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,2. 分类,根据进行杂交的亲本间亲缘关系的远近，又可区分为近缘杂交和远缘杂交两大类。 近缘杂交: 是指品种内、品种间或类型间的杂交。它用于提高后代生活及选育新品种。 远缘杂交：是种间、属间或地理上相隔很远不同生态类型间的杂交。它主要用于创造更丰富的变异类型。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,一二年生有性繁殖的园林植物的杂交育种，根据其杂交效应的利用方式一般分为组合育种和优势育种两类。,组合育种的目的在于通过杂交，使不同亲本的基因重组，产生新的类型，再通过选择，培育出集双亲优点于一体的新品种。,优势育种的目的则是将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累于一个杂种的个体中，形成的该形状上具有杂种优势的新类型。,对于异花授粉的植物，组合育种需要经过几代的选择，使杂种后代的有利基因组合纯化，才能成为定型的品种。而在优势育种中，要想使杂种一代个体间表现一致，就必须使杂合亲本纯合化。简言之，组合育种是“先杂后纯”，优势育种是“先纯后杂”。用于生产时，组合育种是同质结合的类型，可以继续留种繁殖；而优势育种是利用杂合类，不能继续留种繁殖。由此可见，组合育种和优势育种是两个不同的育种途径，有着各不相同的育种程序。,多年生无性繁殖的园林植物，组合育种和优势育种却是密切联系的。因为优良的基因组合，不需经过分离纯化，通过无性繁殖可以稳定地传递下去，不产生分离重组，使杂种优势可以稳定地保持下去，不发生解体衰退的问题。因此，无性繁殖的园林植物杂交育种具有组合育种、优势育种两者的特点。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,二、杂交育种计划的制定和准备工作,制定杂交育种计划应包括：育种目标的确定，杂交组合、杂交方式的选择，亲本开花授粉生物学特性的了解，调节花期的措施，亲本种源的选择，杂交数量和日程安排，克服杂交不孕性的措施和人力、物品、经济预算等。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,育种目标的确定,亲本开花授粉生物学特性的了解,杂交组合、方式的确定,调节花期花粉储藏,亲本种源的选择,杂交数量日程安排,克服杂交不孕性的措施,杂交后代的选育,杂交育种计划,人力物品 经济预算,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,1. 育种目标的确定,育种目标必须从花卉生产和园林绿化的实际需要出发，目标要规定得具体，有针对性，重点突出，使育种工作有的放矢。一般一次只要求解决一个重点问题，切勿面面俱到，以免一事无成。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,2. 杂交亲本选配的原则,选择的亲本目标性状，综合性状好; 重点优良性状突出; 两个亲本的优缺点要能互相弥补； 双亲来源在地理上较远,生态类型不同； 亲本中有一方能够适应当地水土; 考虑两个亲本遗传传递能力的强弱； 双亲一般配合力好,具有较好的杂交亲和性; 选择结实性强的种类作母本，而以花粉多而正常的作父本，以保证获得种子。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,3. 杂交方式的确定,成对杂交 又称单杂交，即两个亲本一为母本以为父本配成一对杂交。当两个亲本优缺点能互补时，性状总体基本上能符合育种目标时，应尽可能采取单杂交，因单交只需杂交一次即可完成，杂交及后代选择的规模不需很大。,A X B,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,成对杂交的特点 亲本明确; 便于重复; 综合性状少.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,复合杂交 即在两个以上亲本之间进行杂交，一般先配成单交，然后根据单交的缺点再选配另一单交组合或亲本，以使多个亲本的优缺点能互相弥补。,复交的方式因采用亲本数目和杂交方式的不同又可分为以下几种： （1）三交：即（A×B）×C。例如南林场是（河北杨×毛白杨）×响叶杨的杂种。在这类杂种中，A、B两个亲本的核遗传组成在其杂交组合的F1中各占1/4，而C亲本占1/2。 （2）双交：即（A×B）×（C×D）。例如（毛白杨×新疆杨）×（银白杨×灰杨）杂交。在双交杂种中，A、B、C、D的核遗传组成各占1/4。 （3）四交：即（A×B）×C×D。在四交的杂种后代中，A、B亲本的核遗组成各占1/8，C亲本的核遗传组成占1/4，D亲本为1/2。 还有亲本数目更多的五交、六交等复交。,例如，目前在园林中广泛栽培的杂种香水月季，就是通过复交培育成的。其杂交育种程序如下： 月月红（中国月季）×香水玫瑰 （Rosa chinensis） （Rosa demascera） 波邦蔷薇 × 法国蔷薇 （Rosa bonrhoniana）（Rosa gallica） 杂种波邦×月月红 （Hybrid bourbon） 杂种长春月季×香水月季 （Hybrid perpetual）（Rosa odorata） 杂种香水月季 （Hybrid tea）,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,复合杂交配合方式 综合性状好的亲本最后杂交 含主要目标性状的亲本最后杂交,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,回交 两亲本杂交后子一代所选单株与原两亲本之一进行杂交，称为回交。一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本，而在以后各次回交时作父本，这个亲本在回交时叫轮回亲本。回交的目的是使亲本的优良特性在杂种后代中慢慢加强，以把亲本的某一优点转移到杂种为目的。回交育种法近年主要用于培育抗性品种或用于远缘杂交中恢复可孕性和恢复栽培品种优点等。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,回交育种注意事项 轮回亲本适应性强; 非轮回亲本目标性状明显; 回交后代加强选择; 回交次数3-4次; 数量性状的改良不用回交法.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,多父本混合授粉（自由授粉） 以一个以上的父本品种花粉混合授给一个母本品种的方式，称为父本混合授粉。去雄后任其自由授粉实质上也是多父本混合授粉。这种授粉方式虽然有时父本不清楚，但比较简单易行，而且后代分离类型比较丰富，有利于选择。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,多父本混合授粉的特点 简便易行; 花粉来源广泛, 后代变异丰富; 利用父本一个明显性状筛除假杂种.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,4. 花部构造和开花习性,杂交亲本确定后就要了解花部构造，开花习性和传粉特点等，以便采取有效措施确保杂交成功。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,花部构造,两性花 单性花,雌雄蕊同熟; 雌蕊早熟; 雄蕊早熟; 柱头异长; 雌雄蕊不等长.,雌雄同株 雌雄异株,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,传粉方式 虫媒花 风媒花,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,授粉特性 自花授粉; 异花授粉; 常异花授粉.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,5. 花期调整与花粉处置,花期调整 开花时间的不一致，造成杂交工作的困难。 首先要摸清亲本的生长发育规律及对温度、光照的要求。找出影响开花的主导因子，就能有效地调整花期。 第二, 要进行栽培调控 。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,花粉的收集 在杂交时可采取以散粉的花朵，直接授于母本柱头上，但不能保证花粉的纯洁。最好预先套袋，以免掺杂其它花粉。也可摘取即将开放的花朵，在室内阴干，花药开裂后收取花粉。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,花粉的贮藏 花粉贮藏的意义： 花粉贮藏的原理:低温、干燥。 花粉贮藏的方法:,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,花粉生活力的测定 杂交法 培养法 染色法,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,三、杂交技术,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,1. 母株和花朵的选择 根据育种目标的的要求，选择生长健壮，发育良好的作为母株； 在母株数量较多时，以确保杂交工作的安全为准； 去雄的花朵以选择植株的中上部和向阳的花为好； 每枝保留的花朵数一般以朵为宜,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,2. 去雄 防止伤及雌蕊； 彻底； 防止污染；,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,3. 套袋,保护雌蕊； 防止非计划授粉； 防治昆虫及其它伤害； 标记植株。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,4. 授粉,授粉时机； 授粉量； 授粉次数； 授粉方法。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,5. 杂交后的管理,栽培管理 杂种种子的保护 杂种种子的采收,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,6. 室内切枝杂交,枝条的采取和修剪; 水培和管理; 去雄、隔离和授粉; 果实发育期管理和种子采收.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,四、杂交后代的选育,一二年生草花的选育； 木本植物的选育； 营养繁殖植物材料的选育。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,五、杂交育种的一般程序,种质资源的调查,育种目标的制定,杂交方式的确定 杂交技术的应用 杂种后代的选育 优良杂种的鉴定 品种试验和品种推广,杂交亲本的选配,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,作业: 简述杂交亲本选配的一般原则. 参看现有资料, 以十大名花为例,说明杂交育种的主要成就.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,第七章 远缘杂交育种和杂种优势的利用,第一节 远缘杂交育种,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,一、远缘杂交的概念和分类,（一）远缘杂交的概念 植物分类学上不同种或不同属间的有性杂交称为远缘杂交。 此类杂交产生的后代称远缘杂种。,Rosa canida,Rosa glauca,Rosa foetida,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（二）远缘杂交的分类 精卵结合型： 通过受精过程，结合自己成了精核和卵的全部遗传信息的杂种； 非精卵结合型： 由获得远缘父本部分遗传信息的卵发育成的，这部分遗传信息可能来源于父本配子细胞质内的DNA或mRNA等。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,二、远缘杂交的作用和意义,（一）远缘杂交的作用 提高花卉的抗病性和抗逆性; 创造花卉新类型; 利用杂种优势.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（二）远缘杂交的意义 获得具有良好的综合性状的杂种植物; 研究一些种、属之间的亲缘关系和自然界物种形成的途径; 创造出一些不寻常的广泛的新类型.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,现代月季杂交育种,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,现代月季的4个重要亲本 Rosa centifolia × R. chinensis,perpetual,× R.ordorata (Tea Rose),(China rose),(Cabbage Rose),“La France”,“The worlds most beautiful flower”,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,现代月季,Oliympiad,Miniature rose,Peace,Pinck peace,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,现代月季的主要类群 Hybrid Teas Grandifloras Polyanthas Floribundas Climbers Miniatures Miscellaneous shrub Roses Old-Fashioned Rose All-American Rose Sellections,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,中国原产茶花,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,切花菊 盆景菊 悬崖菊 地被菊 独本菊 大立菊,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,菊花育种,野菊花,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,三、远缘杂交的特点,（一）远缘杂交的不亲和性; （二）远缘杂种的不育性; （三）远缘杂种后代分离的广泛性; （四）远缘杂种的杂种优势.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,四、远缘杂交不亲和性及其克服,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（一）远缘杂交不亲和现象及其原因： 花粉在异种植物的柱头上不能发芽; 花粉管不能进入柱头; 花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊中; 花粉管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精; 受精后的幼胚不发育，或发育不正常，或发育中途停止; 杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提供正常生长所需的营养，影响杂种胚的发育。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（二）远缘杂交不亲和性的克服方法 （十大方法） 、选择适当亲本并注意正反杂交 选择亲本时，除了根据育种目标，选择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本外，还必须考虑到远缘杂交不亲和特点，选择和选配适当亲本，以提高远缘杂交的成功率。在选定作亲本的种属内，选择亲和性较好的种类作为杂交亲本。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、混合花粉和多次重复授粉 混合花粉，即在选定的交本花粉内，掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱头上。 重复授粉，即在同一母本花的蕾期，开放期和花朵即将凋谢等不同时期，进行多次重复授粉。由于雌蕊发育成熟度不同，它的生理状况有所差异，受精选择性出就有所不同，有可能达到最有利于受精过程正常进行的条件，促进受精率的提高。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、柱头移植、剪短法 将父本花粉先授予同种植物的柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前，切下柱头，移植到异种的母本花朵的柱头上或先进行异种间杂交时常因花粉管后，再行授粉。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、预先无性接近法 在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易得到成功。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、媒介法 当甲与乙两种直接杂交不能成功时，可以用两亲之一先与第三类型丙进行杂交，将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，这种媒介的方法，有时较易获得成功。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、化学药剂的应用 赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化学药剂处理可克服某些远缘杂交不结实的缺点。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、组织培养技术的应用 随着组织培养研究的深入，已经开始研究应用人工培养基把母本花朵中取出胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中进行人工授粉受精。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、应用温室或保护地杂交，改善授粉受精条件.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、花粉预先用低剂量辐射处理 花粉用低剂量射线处理后，活性增加，表现花粉发芽率提高，花粉管生长迅速, 再行杂交可以提高杂交成功率。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,五、远缘杂种不育性及其克服,（一）远缘杂种不育性表现 远缘杂种的不育性表现，包括杂种的成活性和结实性两个方面: 成活性：即杂种种子不发芽升虽然发芽生长，但幼苗生长衰弱或早期夭亡； 结实性：即杂种植株虽能成活，但结实性差，甚至完全不能结实。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,(二)远缘杂种不育性原因,1. 成活性差的原因:主要是由于远缘种间遗传差异大，造成生理上不协调，在胚胎发育的关键时刻，产生了某些重要缺陷，因而影响了杂种的成苗成株。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,2. 造成远缘杂种植株结实性差或完全不能结实的原因 减数分裂异常; 远缘杂种生殖器官发育不全，完全不能形成雌雄配子。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（三）远缘杂种不育性的克服方法： 、杂种胚的离体培养; 、杂种染色体的加倍; 、回交法; 、改善营养条件; 、人工辅助授粉; 、延长培育世代、加强选择.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、杂种胚的离体培养 将杂交所得的不饱满种子或未成熟种子，或在其发育中期取出幼胚，置于一定的培养基中培养，由于适合的营养和优良的培养条件，其出苗率大为提高。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、杂种染色体的加倍 对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在种子发芽的初期或苗期用0.1-0.3%秋水仙碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体（即双二倍体）. 双二倍体在形成配子的减数分裂过程中，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联合，产生具有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、回交法 在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交产生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到结实，并且通过连续的回交，其结实能力逐渐得到加强。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、改善营养条件 远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐步复正常生长。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、人工辅助授粉 采用混合花粉的人工辅助授粉， 将使杂种受精选择性得到更大满足， 可以得高结实率。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、延长培育世代、加强选择 远缘杂种的结实性，往往随生育年龄而增高，也随着有性世代的增加而逐步提高。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,六、远缘杂种的分离和选择,（一）远缘杂种分离的特点 1.分离的世代更长; 2.远缘杂交的后代具有更为复杂的分离.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,远缘杂种后代的类型: 、综合（中间）性状类型; 、亲本性状类型; 、新物种类型. 远缘杂种的分离现象极为复杂，目前对分离规律性还很不了解。深入研究远缘杂交的遗传机制，将对控制远缘杂种的分离，以及对远缘杂种的选择、培育等具有重要的实践意义。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（二）远缘杂种的选择： 远缘杂交和种内杂交一样，对后代必须进行严格的选择，才能获得适人类需要的在性状一表现稳定的新类型。根据远缘杂种的若干特点，选择必须注意掌握如下几个原则。 、扩大杂种的群体数量; 、增加杂种的繁殖世代; 、继续进行杂交选择; 、培育与选择相结合.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、扩大杂种的群体数量 远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，分离更为广泛，就一般而言，杂种中具有优良的新性状组合所占的比例不会很多。如与野生亲本远缘杂交，常伴随产生一些野生的不利性状。因此，尽可能提供较大的杂种群体，以增加更多的选择机会。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、增加杂种的繁殖世代 远缘杂种往往分离世代甚长，有些杂种一代虽不出现变异，而在以后的世代中，仍然可能出现性状分离，因此，一般不宜过早淘汰。但是，对于那些经过鉴定，证明是由于无融合生殖的发生，发生了孤雌生殖，因而长成的植株完全象母本一样。这样的植株，就有能作为远缘杂种，而应加以淘汰。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、继续进行杂交选择： 由于远缘杂种后代分离延续世代较长，因此，对于杂种一代，除了一些比较优良类型的直接利用外，还可以进行要种单株间的再杂交或回交，并对以后的世代继续进行选择。随着选择世代的增加，优良类型的出现率也将会提高。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,、培育与选择相结合 对于远缘杂种应注意培育，给予杂种充分的营养和优越的生育条件，促进优良性状的充分发育，再结合细胞学的鉴定方法，严格进行后代的选择，以便获得符合育种目标具有较多优良性状的杂种后代。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,远缘杂交育种的计划,育种目标的确定; 杂交亲本的选配; 克服杂交困难的技术措施; 远缘杂种选择的技术措施; 杂种后代的培育技术; 品种繁育和品种推广.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,作业,远缘杂交的概念; 简述远缘杂交的主要困难; 如何克服远缘杂交的困难.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,第二节 杂种优势的利用,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,一、杂种优势及其利用价值,（一）杂种优势的概念 在异花授粉植物中，本身表现自交劣势的自交系之间的杂种F1，其生活力比之亲本自交前还要旺盛的现象称为杂种优势（也叫杂交优势）。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,狭义的杂种优势仅指杂种F1代对其亲本（品种或品系）生长势较强的优势； 广义的杂种优势（包括第一代及其以后各代）在生长势、结实性、生长速度即对不良环境的抗性等方面较亲本的优势,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势： 在功能性上可分为三种类型 体质型杂种优势也称旺势杂种优势; 即杂种营养器官生长超过双亲，但繁殖能力却无增益。进化遗传学家往往把它归于“假”杂种优势。 生殖型杂种优势也称真杂种优势; 即杂种繁殖器官生长发育超过双亲，但个体生长不一定超过亲本，在进化上具有实用意义。 适应型杂种优势具有较强的适应能力，在抗逆性、抗病虫害能力等方面超过双亲。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,农业上大规模利用杂种优势是在20世纪30年代以后。 杂交玉米首先应用生产并迅速发展。 现今世界上，大田作物、蔬菜、果树、花卉、林木、饲养动物等利用杂种优势越来越广泛。 据不完全统计已经育成20种园艺植物杂交种400余个。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（二）杂种优势的表现形式,杂种优势的形式； 产量、生长势、抗逆性、繁殖力。 杂种优势的方向； 正向优势和负向优势。 观赏性状的优势。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,观赏植物的杂种优势,观赏特性优良； 抗逆性强； 整齐一致。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（三）杂种优势育种,利用这种杂种优势的育种法称为优势育种或一代杂种育种法。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（四）优势育种与重组（组合）育种的异同点 优势育种与重组育种的相同点是需要选配亲本，进行有性杂交。 不同点是重组育种先进行亲本的杂交，然后使杂种后代纯化成为定型的品种用于生产（重要性状基本上不再分离） ； 优势育种则先使亲本纯化成为自交系，然后使纯化的自交系杂交获得杂种F1用于生产。 重组育种是“先杂后纯”，优势育种是“先纯后杂”。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,5. 优势育种的特点 由于优势育种供生产上播种的每年都用一代杂种，不能用F1留种；因而需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（五）杂种优势的利用要点,利用要点： 杂种优势通常是综合性状表现优良，个别性状表现突出； 杂种优势常常明显表现与杂种一代； 杂种优势利用的价值因植物不同而异； 杂种优势的利用与双亲相对差异互补有关； 杂种优势的表现与双亲纯合度有关； 杂种优势与环境条件有关。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,利用方法： 1. 植物繁殖方式 无性繁殖 有性繁殖 2. 植物的授粉方式 自花授粉 异花授粉,3. 杂交组合方式 种间杂交 品种间杂交 自交系间杂交,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（六）影响一代杂种利用价值的因素 F1实用价值是取决于它的实际经济价值； F1实际增产效果在不同花卉、不同杂交组合是不同的; 生产杂种种子的成本： 去雄和授粉所需劳力。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,二、杂种优势的遗传理论,一个世纪以来，很多学者围绕杂种优势的遗传学基础开展了深入地研究。至今尚无比较完善的解释。下面介绍三种主要的杂种优势遗传假说。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,一、显性假说（Dominance hypothesis）,该假说首先由Bruce（1910）提出的。 其主要观点是：“杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间显性基因的加性效应”。 它是异交生物群体赖以抵消有害突变压的一种保护性机制。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,显性基因的加性效应（Additive effect）是指非等位基因位点上显性效应的集合，即不同位点上的显性基因的累加效应。 显性说认为：基因型不同的品种（或自交系）杂交，其F1内有许多不同位点上都有显性基因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充作用，使杂种一代表现出超越双亲的强大优势。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,显性假说示意图,例如，假定两个自交系，有5对等位基因，纯合隐性基因如aa对性状发育作用为1个单位，各显性纯合体和杂合体如AA、Aa对性状发育作用为2个单位（Aa为显性）。甲乙两个自交系对性状的贡献值分别为8和7个单位。杂交种获得10个单位贡献值，表现出超亲优势。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,显性假说的不足之处,该假说只考虑等位基因的显性效应，没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,显性假说的不足之处,例如:两个产量自交系杂交，F1的产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自交系产量总和110kg/667m2。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实际上这个单交种的产量大大超过双亲之和，达到250kg/667m2。,A自交系 (50Kg),B自交系 (60Kg),×,F1 (250Kg),徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,显性假说的不足之处,该假说只考虑等位基因的显性效应，没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。, 该假说设有涉及细胞质和环境对杂种优势所起的作用。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,二、超显性假说（Superdominance hypothesis）,该假说由East（1936）提出的; 主要观点：“处于杂合态的等位基因间的互作效应和非等位基因间的上位效应是产生杂种优势的根本原因”。 上位效应（Epistasis）是指某一对等位基因的表现受到另一对非等位基因的影响，随着后者的不同而不同。也称为非等位基因间的互作。上位效应会导致新的代谢途径、产生新性状。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,超显性假说示意图,a1 b1,×,只有a1 b1两种功能 甲自交系,具有5种功能 杂交种,只有a2 b2两种功能 乙自交系,例如: 一个基因A由于突变产生复等位基因，a1、a2、a3等。 在杂合状态下彼此没有显隐关系，但在生理机能上，则各有微小的差异。 纯合个体（a1a1、a2a2）只有一种代谢功能， 杂合个体（a1a2、a2a3）则有两种代谢功能，因此a1a2的效应值有可能大于a1a1的效应值，出现超显性现象。,a2 b2,a2 b2,a1 b1,a1 b1,a2 b2,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,观点：优势来源于等位基因间的互作， 基因间无显、隐关系。,若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,超显性假说的指导意义,根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂合状态，一旦纯合、优势便会消失，因此该假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘关系远的，地理来源和生态类型差别大的自交系杂交。该假说又称为等位基因异质结合假说。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,超显性假说的不足之处：,该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释所有的杂种优势现象。 例如：用聚合改良法，即用多个自交系通过系列杂交将其优良基因聚合在一起的方法育成的两个自交系杂交，较之两个原始自交系杂交所得到的杂种杂合状态是降低了，而按该假说，丰产性也相应的下降，而实际并非如此。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,三、基因平衡或遗传平衡假说(Genetic balance hypothesis),主要论点是：“不同的基因型互作能使基因组的遗传平衡发生变化。杂种群体表现有杂种优势的即是双亲杂交后代能形成良好的遗传平衡的异质结合系统，而自交衰退现象则是遗传平衡破坏的结果”。 该假说注意到杂种优势形成的复杂性，但末说明各组成因素对杂种优势作用的程度和地位。 该假说的提出是企图统一上面的两种假说的一种尝试。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,三 花卉杂种优势利用主要成就,杂种优势的现象，早在2000年前已为人们所注意，我国1400多年前就有杂种优势的文字记载，杂种优势的利用首先是从在大田大作物玉米开始的，现在玉米、高粱和水稻等作物已取得显著成就，在蔬菜方面也取得惊人的结果，花卉方面，世界各国已培育出不少优良的杂种，尤以美国和日本最盛。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,金鱼草 矮牵牛 百合 樱草 蒲包花 万寿菊 四季海棠 一串红 三色堇 香石竹,花卉杂种优势育种的成就,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,四、选育一代杂种的一般程序,主要技术环节： 提高亲本基因型的纯和性； 选择杂交亲本和选配杂交组合； 提高制种效率，降低种子生产成本。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（一）选育优良自交系 自交系（Bred-line） 一般是指异花或常异花授粉植物，经连续多代自交，使异质基因分离、纯合，获得性状一致，遗传性相对稳定，能够自我繁殖的群体，广义的自交系包括自花授粉植物的纯系。,优良自交系应具备以下条件： 配合力高，重要标志之一。 生活力强、生产力高， 抗病性强，显性或部分显性。 具有较多的可以遗传的优良性状。,1、系谱选择法（Pedigree selection）,按照遗传系谱从原始材料中选取单株连续自交的选育自交系的方法。,原始材料,选株自交,地方定型品种； 主栽定型品种 ； 优良的杂交种 。,1、系谱选择法（Pedigree selection）,按照遗传系谱从原始材料中选取单株连续自交的选育自交系的方法。,原始材料,选株自交,逐代选择,混粉提 高生活力,配合力 测 定,杂交种,定型 品种,纯系种,高度自交 不亲和种,S0 不分离世代少选单株自交（520株） S1 F2 分离世代，种植株数多（1002000）。,S0 株间差异大多选单株自交（1040），每类型自交2株。 S1 每一自交后代株数可少些（50100株）。,S0 选择变异类型相似或相同的单株做成对交。 S1 每个成对交后代播种株数要多些（2002000株）。,S0 株间差异小少选单株自交（510株）， S1 每一自交后代种植的株数可少些（20100株）,2、 轮回选择法（Recurrent selection）,该法是通过反复选择、杂交将分散在杂合群体中各个个体、各条染色体上的优良基因集中，尽可能增加后代选择和基因重组机会，以提高品种或自交系群体内有利基因频率的方法。,（1）普通配合力轮回选择法（Recurrent selection of general combining ability）,该法是以提高普通配合力为主要目的的轮回选择法。 选株自交和测交 从原始群体中选择优良单株，分别自交和测交。特别注意的是测验种（Tester）必须是基因型杂合型的群体。 比较测交F1，入选相应S1 入选S1株系去杂去劣后，混合授粉进行多系杂交形成改良群体。 一般经过13轮回选择后，进入系谱法程序选育自交系。,F1,F1,F1,F1,S1,C1,S1,C1,S1,C1,S1,C1, ,第一轮选择,第二轮选择,第一原始群体,第二轮群体,比较测交F1,入选相应S1,入选S1多系杂交,混合收种,普通配合力轮回选择法的程序,（2）特殊配合力轮回选择法（Recurrent selection of specific combining ability）,该法是以提高特殊配合力为主要目的的轮回选择法。 其选择程序基本与普通配合力轮回选择法相同,不同之处就是测验种必须是基因型纯合的自交系或纯系。 该法在选育出自交系同时，选配出优良杂交组合。,3、复聚合选择法(Compounded polyselection ),该法是把分散于几个品种或自交系的优良性状，聚集到一个或几个自交系上的方法，相当于添加杂交或合成杂交法。 如打算把4个品种的优良性状集聚到两个自交系上，根据添加杂交F1的核遗传组成比来安排杂交顺序，可以采用： （A×B）×C系谱法选育自交系甲自交系。 （A×B）×D系谱法选育自交系乙自交系。 这样4个品种的优良性状就聚集到两个自交系上了。,三种选择方法小结,系谱法是重眼于一个单株； 轮回选择法着眼于一个群体； 而复聚合选择法着眼于几个群体。 掌握这三种基本方法，在育种实践中，根据具体情况，灵活运用可以派生出许多方法。 轮回选择法、复聚合选择法结束后都要用系谱法选育基因纯合的自交系。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（二）进行配合力测验 选出最好的杂交组合及其亲本自交系。 自交系的表现并不总是一致的，因此必须对上述过程中初选出来的自交系，根据它们的配合力，即作为亲本时后代所表现的性状水平，作进一步的选择，并从中选出最优良的组合。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,自交系的性状是由纯合基因的加性效应决定，是可遗传的，而F1的性状除了基因的加性效应外，最主要的是由显性效应和非等位基因的上位效应所决定的，是非遗传的组分。 有些亲本本身表现好，其F1的表现不一定好，相反，有些F1的优势强而它的2个亲本却表现一般。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,配合力的概念 配合力是指作为亲本杂交后F1代表现优良与否的能力。 一般配合力：指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现。（gca） 特殊配合力：指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的一般配合力所测定的值之差。(sca),一、普通配合力（General combining ability）,或一般配合力（GCA）是指一个亲本系或品种在一系列杂交组合中的平均生产力（如产量或其它性状）。即是该亲本与其它亲本配成的F1的平均值与该试验的全部F1的总平均相比的离差。用通式表示为：,GCA是个相对值，可以取正、负和零。 一个亲本GCA高，说明该亲本与其它亲本杂交F1的平均水平有较高的期望值，那么两个GCA高的亲本配组，其F1是否也高呢？不一定。 GCA纯合基因加性效应定型品种的遗传效应.故对于主要取决于GCA的性状，可以通过组合育种途径育成定型品种。, 10.6,4 4杂交配