动物生理学呼吸生理 (2).ppt

第六章 呼 吸 生 理 呼吸（respiration）:机体与外界环境之 间的这种气体交换过程称为呼吸。 呼吸过程的三个环节: 外呼吸，肺与外环境之间的气体交换（肺通气 ）以及肺泡与毛细血管血液之间的气体交换过 程（肺换气）。 气体在血液中的运输，是指机体通过血液循环 把肺摄取的氧运送到组织细胞，又把组织细胞 产生的二氧化碳运送到肺的过程。 内呼吸或组织呼吸，是指组织毛细血管血液与 组织细胞之间的气体交换以及组织细胞的生物 氧化过程。 外外 呼呼 吸吸 内内 呼呼 吸吸 第一节 肺 通 气 一、肺通气的结构基础和功能 二、肺通气原理 三、肺通气功能的评价 一、肺通气的结构基础和功能 肺通气（pulmonary ventilation）:指 肺与外界环境之间的气体交换过程。 实现肺通气的器官包括呼吸道、肺泡 和胸廓。 （一）呼吸道 上呼吸道：鼻、咽、喉 下呼吸道：气管、支气管、 终末细支气管 v呼吸道功能：没有气体交换功能；其黏 膜具有加温、湿润、清洁、过滤空气；其 平滑肌具有调节呼吸道阻力的作用。 呼吸道平滑肌受迷走神经和交感神经支配。迷走神经兴奋， 其末梢释放乙酰胆碱，与气管平滑肌细胞膜上的M受体结合，引起 平滑肌收缩。交感神经兴奋，其末梢释放去甲肾上腺素，与2受 体结合，引起平滑肌舒张。体液中的组胺、5-羟色胺和缓激肽均 可引起呼吸道平滑肌收缩。 为什么咳嗽病人晚上比白天重 ? n肺泡是肺内气体交 换的主要部位。成 人约有34亿个肺 泡，总面积100m2 （二）肺泡 呼吸膜 指隔在肺泡气与肺毛细血管血液之间的极薄 的膜性结构，构成了肺泡气与血液之间进行气体 交换的气-血屏障。 表面张力 Laplace 定律: P=2T/r 肺表面活性物质 肺泡型细胞分泌，主要 成分是二棕榈酰卵磷脂。 作用： 降低肺泡的表面张力 维持肺泡内压的相对稳定 阻止肺泡积液 直接动力:肺内压与外界大 气压间的压力差。 原动力:呼吸运动是肺通气 的原动力。 二、肺通气原理 （一）肺通气的动力 吸气肌：肋间外肌、膈肌 呼气肌：肋间内肌、腹肌 辅助吸气肌：斜角肌、胸锁乳突肌 呼 吸 肌 Ø 呼吸运动 呼吸肌收缩和舒张引起的胸廓节律性扩大和缩小 吸气过程 (平静)吸气时，膈肌、肋间外肌收缩胸廓扩大 肺容积扩大肺内压降低（大气压）气体进 入肺完成吸气。 用力吸气时，辅助吸气肌也参与收缩。 呼气过程 (平静)呼气时，膈肌、肋间外肌舒张胸廓缩小 肺容积减小肺内压增加（大气压）气体排出 肺完成呼气。 用力呼气时，呼气肌才发生收缩胸廓进一步缩 小肺内压进一步增加更多气体排出肺。 胸式呼吸：主要由肋间外肌舒缩使肋骨和胸骨运 动而产生的呼吸运动，表现为胸部起伏明显； 腹式呼吸：由膈肌舒缩而产生的呼吸运动，表 现为腹部起伏明显 ； 胸腹式呼吸（混合式呼吸）：肋间外肌和膈肌 都参与呼吸运动，胸腹部都有明显起伏运动。 呼吸运动的形式： Ø 胸膜腔 测定方法: 直接法 间接法 Ø 胸内压 胸膜腔内的压力，称为胸膜腔内压 成因: 两种方向相反作用力的代数和 胸内压大气压肺回缩力 胸内压0肺回缩力 迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜外移使肺扩张 (肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力) 肺 回 缩 力 (大 气 压) 肺 内 压 Ø肺通气的原动力：呼吸肌的舒缩形成的呼吸运动。 Ø肺通气的直接动力：呼吸运动引起的肺的被动扩张 和回缩所形成的肺内压与大气压之间的压力差。 Ø胸内负压是实现肺通气的必要条件。 概括肺通气的动力如下： 肺的弹性阻力 胸廓的弹性阻力 气道阻力 惯性阻力 组织粘滞阻力 弹性阻力（70） 非弹性阻力（30） （静态阻力） （动态阻力） 二、肺通气原理 （二）肺通气的阻力 顺应性：是指在外力作用下，弹性组织的可扩展性 ，反映弹性组织发生变形的难易程度。 顺应性（C）与弹性阻力（R）成反比关系： Ø 弹性阻力 弹性体在外力的作用下发生变形时，可产生对抗弹性体在外力的作用下发生变形时，可产生对抗 外力作用引起变形的力，称为外力作用引起变形的力，称为 肺的弹性阻力 肺弹性组织回缩力:1/3 肺泡内气-液界面的表面力 :2/3 胸廓的弹性阻力 胸廓的弹性阻力则是由胸廓的弹性组织所形成 在平静呼气或深呼气时，胸廓缩小时(肺容量67 ),胸廓的弹性回缩力向外=吸气的动力，呼气的阻力； 在平静吸气或深吸气时，胸廓扩大时(肺容量67 ),胸廓的弹性回缩力向内=吸气的阻力，呼气的动力。 在平静吸气末，胸廓处于自然位置时(肺容量67) ，胸廓无变形，不表现有弹性回缩力； 惯性阻力：是气流在发动、变速、换向时因气流 和组织惯性所产生的阻止肺通气的力 。 粘滞阻力：来自呼吸时组织相对位移所发生的摩 擦。 气道阻力：来自气体流经呼吸道时，气体分子之 间以及气体分子与气道壁之间的摩擦，这是非 弹性阻力的主要成分，约占8090。 Ø 非弹性阻力 三、肺通气功能的评价 潮气量：平静呼吸时，每次吸入或呼出的气体量。 补吸气量：平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的气体量。 补呼气量：平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气体量。 余气量：最大呼气末尚存留于肺内不能呼出的气体量。 (一)肺容积和肺容量是反映进出肺气体量的指标 Ø肺容积 肺内容纳气体的体积 深呼吸量：平静吸气末做最大吸气所能吸入的气体量，是 潮气量和补吸气量之和。 功能余气量：平静呼气末存留于肺内的气体量，是补呼气 量和余气量之和。 肺活量 ：在最大吸气后，再作尽力呼气时所能呼出的气量 ，是潮气量、补吸气量和补呼气量之和。 肺总容量：肺所容纳的最大气体量，是肺活量与余气量之 和。 Ø肺容量 肺容积中两项或两项以上的联合气体量 (二) 肺通气量和肺泡通气量分别反映肺通气 的程度和效率 Ø肺通气量 机体每分钟吸入或呼出的气体总量 肺每分通气量潮气量×呼吸频率 Ø肺泡通气量 机体每分钟吸入肺泡的新鲜空气量，也就是 能与血液发生气体交换的有效气体量。 生理无效腔解剖无效腔肺泡无效腔 肺泡通气量(潮气量-无效腔气量)×呼吸频率 平静呼吸 肺每分通气量 500ml×168L 肺泡通气量 (500ml150ml)×165.6L 浅而快的呼吸 肺每分通气量 250ml×328L 肺泡通气量 (250ml150ml)×323.2L 深而慢的呼吸 肺每分通气量 1000ml×88L 肺泡通气量 (1000ml150ml)×86.8L 成因: 两种方向相反作用力的代数和 胸内压大气压肺回缩力 胸内压0肺回缩力 迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜外移使肺扩张 (肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力) 肺 回 缩 力 (大 气 压) 肺 内 压 第二节 肺换气和组织换气 肺换气肺换气是指肺泡气与毛细血管血是指肺泡气与毛细血管血 液之间的气体交换过程。液之间的气体交换过程。 组织换气组织换气是指当血液流经组织毛是指当血液流经组织毛 细血管时，发生在血液与组织细细血管时，发生在血液与组织细 胞之间的气体交换。胞之间的气体交换。 动力：膜两侧的气体分压差。 速率：= 扩散速率（D） D P · T · A · S d · MW Ø 气体的扩散 气体分子总是不停地进行无定向的运动，当不同区域 存在分压差时，气体分子将从分压高处向分压低处发 生净转移，这一过程称为 n顺着气体分压差扩散，肺泡气中的O2透过呼吸膜扩散进 入毛细血管内，而血中的CO2透过呼吸膜扩散进入肺泡 内。 nO2与CO2的扩散极为迅速，当血液流经肺毛细血管全长 约1/3时，已基本完成气体交换。 Ø 肺换气 影响肺换气的因素 呼吸膜的厚度 反比 呼吸膜的面积 正比 通气/血流比值(VA/Q比值) 概念:每分钟肺泡通气量(VA)和每分钟肺血流量(Q) 之间的比值。正常情况下， VA/Q = 4.2/5 = 0.84 几点说明： lVA/Qor换气效率缺O2和CO2潴留的症状;但以缺O2为 主，原因： A-V血间PO2PCO2 功能性A-V短路时，A血PO2的程 度V血PCO2； CO2的扩散系数是O2的20倍，CO2的扩散速O2，不易 出现CO2潴留的症状； A血PO2和PCO2时，可刺激呼吸，增加肺泡通气量， 有助于CO2的排出，而几乎无助于O2的摄取（O2和CO2解离曲线的 特点所决定的）。 第三节第三节 气体在血液中的运输气体在血液中的运输 血液运输气体有两种方式：一种是物理溶解方式， 另一种是化学结合形式。以物理溶解方式运输氧和二 氧化碳的量。虽然很少，但很重要。 肺泡 O2 溶解O2 化学结合O2 溶解O2 O2 CO2 溶解CO2 化学结合CO2 溶解CO2 CO2 组织 一、 氧的运输 u物理溶解形式的运输：仅占1.5% u化学结合形式的运输：占98.5%，形式为HbO2 Fe2+ 快速性和可逆性。 氧与血红蛋白的结合过程是氧合而非氧化。 一分子血红蛋白可结合四分子氧。 血氧容量：100ml血液中Hb所能结合的最大氧量。 血氧含量：100ml血液中Hb实际结合的氧量。 血氧饱和度：血氧含量占血氧容量的百分比。 Hb与氧的结合或解离曲线呈S形。 氧合Hb 为疏松型（R型） 去氧Hb 为紧密型（T型） ØØ 血红蛋白与血红蛋白与O O 2 2 结合特征：结合特征： PO2(氧合) PO2(氧离) HbO2 鲜红色 暗紫色 Ø 氧解离曲线 表示血液氧分压与表示血液氧分压与HbHb氧饱和度关系的曲线，其氧饱和度关系的曲线，其 横坐标为横坐标为血液氧分压血液氧分压，纵坐标为，纵坐标为血氧饱和度血氧饱和度。 氧解离曲线的上段 反 映血红蛋白与氧的结合 的部分。 氧解离曲线的中段 反 映HbO2释放氧的部分。 氧解离曲线的下段 反 映的是血红蛋白与氧的 解离。 Ø 影响氧离曲线的因素 P50：表示Hb氧饱和度达到50%时的Po2。 血液PCO2和pH：血液PCO2上升或pH下降时，氧饱和 度下降，P50增大，曲线右移；反之，氧离曲线左移。 血液PCO2和pH改变对氧离曲线的影响 称为波尔效应 Ø 影响氧离曲线的因素 温度：温度升高，氧饱和度下降，曲线右移；反之 ，氧离曲线左移。 2,3二磷酸甘油酸（2,3DPG）：当血液中含量 增加时，氧离曲线右移。 一氧化碳 Hb自身性质 二、CO2运输 u物理溶解形式的运输：占5% u化学结合形式的运输：碳酸氢盐占88%，氨基甲 酰血红蛋白占7% Ø 在血浆中CO2主要以碳酸氢钠的形式运输 CO2+H2O H2CO3 HCO3-+H+ Ø在红细胞中以碳酸氢钾和氨基甲酰血红蛋白 的形式运输 碳酸氢钾形式的运输 CO2+H2O H2CO3 HCO3-+H+ 碳酸酐酶 氯转移：氯转移：HCOHCO 3 3 - - 扩散入血浆的过程中，又有等量的扩散入血浆的过程中，又有等量的ClCl - - 从从 血浆扩散入红细胞，以维持红细胞内外正负离子的静血浆扩散入红细胞，以维持红细胞内外正负离子的静 电平衡。这种电平衡。这种ClCl - - 与与HCOHCO 3 3 - - 的交换现象，称的交换现象，称 在组织二氧化碳运输形式 氨基甲酰血红蛋白形式的运输 HbNH2O2+H+CO2 HHbNHCOOH+O2 肺 组织 霍尔登效应：氧与Hb结合可促使CO2释放，而去氧 Hb则容易与CO2结合的现象称为 Ø CO2解离曲线 血液中CO2含量与CO2分压关系的曲线称之为 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成 二、呼吸的反射性调节 Ø 脊髓 呼吸运动的初级中枢 Ø 低位脑干：脑桥和延髓 呼吸中枢：指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的 神经细胞群。它们分布在大脑皮质、间脑、脑桥、延 髓和脊髓等部位。 横切，呼吸节律无明显变化 横切，呼吸变深变慢 横切，喘吸 横切，呼吸运动停止 切断，长吸式呼吸 三级呼吸中枢学说，即在延髓内有喘息中枢，产生最基本 的呼吸节律；脑桥下部有能兴奋吸气的长吸中枢；脑桥 上部有抑制吸气的中枢，称呼吸调整中枢。 呼吸神经元的分布： 延髓背内侧部（DRG）：使吸气肌收缩，引起吸气 延髓腹外侧部（VRG）：引起呼气肌收缩，产生主动呼气 脑桥头端背侧部（PRG）：限制吸气，促使吸气向呼气转换 Ø 低位脑干：脑桥和延髓 Ø 大脑皮层 通过皮层脑干束和皮层脊髓束在一定程度上随意控制 低位脑干和脊髓呼吸神经元的活动，以保证其他与呼 吸相关的重要活动的完成如说话、吞咽、咳嗽等，还 能在一定限度内随意屏气或加深加快呼吸。 （一）化学感受性反射（一）化学感受性反射 颈A体（主要调节呼吸） 主A体（主要调节循环） 适宜刺激: 血 PO2 PCO2 H+ 作用：使呼吸加深加快。 ØØ 外周化学感受器外周化学感受器 肺通气 增加脑脊液 中二氧化碳和氢 离子浓度 摘除外周化学感 受器或切断传入神经 后，吸入二氧化碳 脑脊液及局部脑脊液及局部 细胞外液细胞外液H H + + Ø 中枢化学感受器 延髓腹外侧浅表部位 适宜刺激： 肺通气 增加脑脊液 中二氧化碳和氢 离子浓度 保持人工脑脊液的pH不变 ，用含高浓度二氧化碳的人工 脑脊液灌流脑室 摘除外周化学感 受器或切断传入神经 后，吸入二氧化碳 主动脉体 Aortic bodies 颈动脉体 Carotid bodies 外周化学感受器 Peripheral Chemoreceptor 化学感受器 Chemoreceptor 中枢化学感受器 central Chemoreceptor 迷 走 神 经 窦 神 经 呼吸中枢 u H+ 对呼吸运动的影响： u CO2 对呼吸运动的影响： 血液H+ 脑脊液H+中枢化学感受器 外周化学感受器 肺通气 血脑屏障 中枢化学感受器 外周化学感受器 血液CO2 脑脊液CO2 血脑屏障 脑脊液H+ 吸入CO2呼吸中枢 7% 肺通气 u 缺O2 对呼吸运动的影响： 血液PO2外周化学感受器 缺O2 中 枢 肺通气 Ø CO2、H+和O2对呼吸的调节 血液中 PCO2、H+升高及PO2 降低都能刺激呼吸，但 三者之间互相影响，往 往不只是一种因素在起 作用。 Ø CO2、H+和O2在呼吸调节中的相互作用 （二）肺牵张反射（二）肺牵张反射 1868年奥地利医生Josef Breuer与德国生理学家Ewald Hering实验中发现，在麻醉动物，肺扩张或向肺内充气可引 起吸气活动的抑制，而肺萎陷或由肺内抽气则可引起吸气活 动的加强。切断迷走神经后，上述反应消失，说明上述现象 是由迷走神经参与的反射性反应。这种由肺扩张引起的吸气 抑制或由肺萎陷引起的吸气兴奋的反射，也称为黑-伯反射 u 肺扩张反射：肺扩张时抑制吸气活动、促进吸气转换为 呼气的反射 u 肺萎陷反射：肺萎陷时增强吸气活动或促进呼气转换 为吸气的反射 （三）呼吸肌本体感受性反射（三）呼吸肌本体感受性反射 （四）防御性呼吸反射（四）防御性呼吸反射 指呼吸肌的本体感受器肌梭受到牵张刺激时，上传 冲动而引起呼吸肌反射性收缩加强。 咳嗽反射和喷嚏反射 1.呼吸包括哪几个过程? 2.胸内负压是如何形成的?有何生 理意义？ 3.什么是肺泡表面活性物质?有何 生理功能？ 思考题 1.O2及CO2在血液中的运输方式有哪些? 2.氧离曲线的影响因素有哪些？ 3.试述氧离曲线的特征及其意义。 4.化学感受性反射对呼吸运动的调节？ 思考题