第8章微生物生态.ppt

第8章 微生物的生态,8.1 微生物间的相互关系,微生物之间存在着互利、共生、竞争、寄生、拮抗、捕食等不同的关系。这些关系影响着不同微生物种群环境中的消长。 微生物种群相对数量、微生物生态结构与环境系统互相影响，关系极为密切。,8.1.1 共生关系(Symbiosis),两种生物共同生活在一起，彼此有利（或对一方有利，而对另一方无害)，相互高度依赖， 形成某种相依为命的关系。,例如：地衣是藻类与真菌共生体,可用坐标系表示两种生物的共生关系如下：,生物数量,时间,专性共生例：真菌和藻类共生后，形态发生改变，真菌已不 能独立生活。 兼性共生例：真菌形态并不发生改变，分开后仍可独立生活。 寄生共生例：真菌寄生于藻上，营寄生生活；原生动物体内的产甲烷细菌内共生。,专性共生,原生动物与藻类的共生是一种普遍存在的共生现象。许多原生动物可以与藻共生，它们从藻类光合作用过程中获得有机物质和 O2，并为藻类提供 CO2 。,共生关系,兼性共生,寄生共生,反刍动物,瘤胃微生物,纤维素饲料,糖，有机酸，CH4,微生物与反刍动物的共生：,氨基酸、维生素等,微生物与高等植物的共生：,真菌在植物根系上发育菌丝体包围在根表面，或侵入根内形成共生体菌根,兰科植物,种子可发芽,种子不发芽,有菌根,无菌根,杜鹃科植物幼苗无菌根不能存活,育苗、引种、移栽、适应环境等方面有重要作用,8.1.2 互生关系(Syntrophism),两种可单独生活的微生物在共同生活时，一方为另一方或相互为对方提供有利条件，这种关系称为互生。,O2,厌氧菌,O2,大气,水下,好氧菌,比如好氧菌呼吸使氧气迅速消耗，为厌氧菌提供了生存的基本条件。二者为最普遍存在的互生生态关系菌群。 工程上应用的厌氧反应器中的严格厌氧环境主要是靠互生生态菌群营造的。,互相提供了营养物质； 互相提供了生长素物质； 改善了生长环境；,纤维,糖类,纤维分解菌,碳源,能源,固氮细菌,N2,NH3,互利表现：,纤维分解菌分解纤维产生的糖类可为固氮细菌提供碳源和能源，而固氮细菌固定的氮素可为纤维分解微生物提供氮源。,例如,脂肪酸,乙酸+H2,产氢产乙酸菌,产甲烷菌,CH4,PH 0.0001atm,产甲烷菌消耗氢，维持环境的低氢分压，产氢产乙酸菌继续降解,一种生物寄居在另一种生物的体内或体表，从其吸取营养物质维持生殖，对寄主有利，对宿主有害。这种现象叫寄生。,例如： 蛔虫、血吸虫等寄生在其它动物的体内；虱和蚤寄生在其它动物的体表；噬菌体寄生在细菌内部。,如果用坐标系来表示两种生物的寄生关系，则可表示如下：,生物数量,时间,C 寄主,8.1.3 寄生关系(Parasitism),8.1.4 竞争关系 (Competition),竞争关系是指在一个自然环境中存在的两种或多种微生物群体共同依赖于同一营养基质或环境因素时，产生的一方或双方微生物群体在数量增殖速率和活性等方面受到限制的现象。,如果用坐标系来表示两种生物的竞争关系，则可表示为,一般来说，在营养基质有限的生境中，对此营养源具有高亲和力、固有生长速率高的群体，会以压倒优势取代那些亲和力低，固有生长速率低的群体，起到一种竞争排斥的作用。,H2 或 CH3COOH,竞争现象普遍存在，结果造成了强者生存，弱者淘汰。,产甲烷细菌,利用亲和力,硫酸盐还原细菌,8.1.5 捕食,指一种生物以另一种为食的现象,例如：最典型和最大量的捕食关系是原生动物对细菌、酵母、放线菌和真菌孢子等的捕食。 草食动物以植物为食； 小型肉食动物以草食动物为食；大型肉食动物可以草食或小型肉食动物为食等,如果用坐标系来表示两种生物的捕食关系，则可表示为,8.1.6 拮抗现象 (Antagonism),一种微生物类群通过其某些代谢产物或改变环境条件，抑制、毒害同一生境中的另外微生物类群，而其本身却不受影响或危害，称之为拮抗现象。 这是自然界中普遍存在的现象。,例如青霉菌产生青霉素对革兰氏阳性菌有致死作用。,当进入产甲烷反应器的污水含氮有机物浓度升高，氨化菌群代谢旺盛时，可使反应器中氨氮浓度很快升高，使产甲烷菌受到抑制，甚至致使反应器完全丧失产甲烷功能。,8.2 微生物系统的生态特点,在一个特定的生态环境条件下的微生物生态系统，起着其他生态系统如植物生态系统、动物生态系统等起不到的作用，尤其在环境受到污染时，微生物生态系统可以起到高效消除污染物的净化作用，而且微生物生态系统本身也有其不同于其他生态系统的明显特点。,不同环境条件的微生物生态系统其组成、数量、活动强度都不同。如陆地与水域环境中的微生物生态系统不同。即使同是水域的海水和淡水，环境理化因素不样，造成了对微生物的选择性不一样，使其微生物生态系统有很大差异。 每一个特定的生态环境，都有一个与之相适宜而区别于其它生态环境的微生物生态系统。 在同一个生态环境中，由于其中某一因素的变化，也可能会引起微生物生态系统中组成分或代谢强度、最终产物的改变。例如，环境受每日、每季、每年周期性变化的影响，微生物生态系统中的优势群体往往会随温度变化而产生周期性演替。,1、系统多样性,8.2.1 微生物生态系统的多样性,成熟的生态系是一个复合体，高度多样性形成丰富的种间关系。群落内的种间多样性反映了遗传多样性。如果环境受到单项性因子的强烈影响，群落稳定性就难于维持。,2、系统内微生物种群多样性,由于微生物对于明显的物理化学胁迫的适应具有高度的选择性，导致具有较大适应性的种群的富集和联合。只有少数种群占优势，种间多样性变小。,盐湖,热泉,高浓度盐,高温,酸性泥沼,南极,荒漠,强酸性,低温,干旱,生态系,单项因子,8.2.2 微生物生态系统的稳定性,微生物生态系统具有稳定性。表现在： 抗破坏性： 在短时间内，系统面临外界环境改变时，能保持自身生存的能力和保持系统集体性状完整性的能力，避免不可恢复性破坏的能力。 修补性：一旦环境压力超出其可抵抗的范围，会造成丧失部分系统。此时系统的剩留部分可与改变环境之后新出现的类群组合，抵抗或缓解环境压力，对生态系统进行修补。 弹性：外界环境因子出现周期性循环时，微生物生态系统的特性也会出现周期性表现。而且各个类群保持一定的比例和可持续性。,8.2.3 微生物生态系统的种群演替,微生物生态系往往通过改变群体结构来适应新环境的改变，这种适应性表现在： 原有类群在新环境或新营养源下诱导生成新的酶系 不适应新环境的类群衰亡的同时，发育出适应环境的新类群，或原来弱类群发育为新环境的优势种群。,1、种群演替：,2、种群演替的顺序性：,种群演替有明显的时序性，能迅速利用易分解基质部分的微生物成为最先的优势种，并随易分解部分耗尽而衰落，代之而起的是那些能利用不易被分解基质的微生物种。而能分解利用基质中最不易分解部分的微生物一般总较晚出现。,有机物降解消耗,矿化产物：NH3，CO2等,剩余污泥,异养型好氧菌群优势,自养型硝化菌群优势,NO3等,硝化污泥,废水处理实际应用例：,8.2.4 微生物生态系的物质流和能量流,进入自然界的有机物质往往是纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质、淀粉、核酸等大分子复合物，这些复合物的分解只能是一步一步逐级分解的过程。在好氧条件下把这些复合物彻底分解氧化为 CO2 和水，在厌氧条件下全部转化为 CH4 、 CO2 和 NH4+ 等物质，这个过程必须由多种微生物相互分工协同作用，一环接一环地推动完成，组成一个生物链。 例如，纤维素厌氧降解为甲烷的过程就是由多种微生物协同完成的。在这个过程中发生了物质与能量的流动,纤维素,纤维素分解菌,纤维二糖,纤维二糖分解菌,单糖,产乙酸菌,产氢菌,H2/CO2,CH3COOH,CO2+CH4,氢营养型产甲烷菌,乙酸营养型产甲烷菌,纤维素厌氧降解为甲烷就是由多种微生物群协同完成的物流与能流的转换利用过程,水解菌群,酸化菌群,气化菌群,8.3 微生物与物质转换,微生物对大气结构、水体生态结构、土壤生态结构有重要作用，对各种主要元素的物质形态的转换，比如C、N、O、P、S的无机形态、有机形态、氧化形态、还原形态等地球上的各种物质形式的相互转换与相对数量的平衡有着极为重要的作用。事实表明：这种作用是非我不可、其他任何生物无法取代的。,自然界物质 循环归纳为：,同化合成,分解矿化,推动物质循环的动力为物理、化学、生物作用。其中生物，尤其是微生物的作用是主导作用。,要点：生物圈的物质循环或数量平衡受到微生物活动的巨大影响,无氧无氮大气,微生物的光合产氧,氮气平衡,8.3.1 微生物活动与大气形成,碳素循环中，二氧化碳和水由植物和光合微生物、藻类等固定为有机碳化合物，异养型微生物又将有机物分解和转化。 在生物物质的释放中，微生物所分解的物质种群、数量都远远超过其他生物。它们是自然界物质循环的主要推动者。,8.3.2 微生物与碳素循环,无论是有氧世界还是无氧世界或是极限环境（高压海底、高温喷泉口、冰川、酸、碱、盐等）都有微生物转换碳素实现碳的物态循环。,地球表面的碳元素循环 (单位为109吨),图1-3. 地球的水循环,海洋表层 900,深海 36400,地壳 9X107,土壤1600,80,100,生物圈 560,0.2,50,化石燃料 10000,大气圈 750,碳素总量的99.9%固定在地壳岩石，海底堆积物（含甲烷）容量次之。它们本应该对生物圈碳循环几乎没影响。碳循环主要在大气、海洋和大陆之间进行。 (数据摘自：环境生物工学，海野肇等编著，讲谈社，2002. p11）,50,50,海底堆积物 3000,6,CO2 OH - CO3-2 2H2O,碱性条件利于吸收,酸性条件利于逸出,海水面积为地球总面积的70%，与大气之间C素吸收与释放量为80X109吨，吸收量稍大于释放量。,海洋表层吸收的CO2经过光合作用被海洋生物所固定，然后进入生态食物链。海洋的光合成活性比陆地的低，且只限于表层，因此水圈的光合成碳素固定量仅为陆地的50%。 经过多样的生物链发生的死骸沉淀到海底，C素以CaCO3的形式成为海底沉积物的主体。这种过程使海洋多吸收的CO2不至于积累，在适于海洋生态系的pH下达到平衡。,陆地的碳素流动过程与海洋的相似，只是没有了物理吸收过程。大气中的CO2直接被光合成固定到食物链，最后经过生命活动和燃烧返回到大气。 动植物死骸经常年的物化作用而形成矿物燃料的速度远小于人类的矿物利用速度，这种平衡的失控的影响是非常长远的，从理论上来讲，海洋与陆地的地理变化会加速，并向新的平衡移动。,大气圈CO2升高,能量平衡变化,物质平衡变化,海洋吸收加速,生物链固碳必须加速,生物圈升温,微生物分解等反固碳过程加速,新平衡的建立,矿物能源过量使用,砍伐森林,人类生产活动,砍伐森林,陆地生物链的固碳过程 CO2 C 受阻,反固碳过程（C降解氧化） C CO2 加速,生物链碳流的人为断流,海洋环境与生物链的保护，海洋资源利用的科学管理意义重大,99.9%的氮是以氮气的形式存在与空气当中。大多数生物不能直接利用氮气。人工合成氨成功之前，自然界中生物必需的氮是由细菌蓝藻等微生物将氮气还原成氨态氮之后，再加以利用的。,含氮化合物 HNO3 NO2 HNO2 NO N2O N2 NH3,氧化状态 +5 +4 +3 +2 +1 0 -3,生物,排泄物 死骸,NH3,NO2,NO3 -,同化,硝化,N2O,N2,固氮,脱氮,微生物在有氧条件下将氨态氮氧化为硝酸：硝化 硝酸或亚硝酸氮被还原成氮气的过程： 反硝化（脱氮）,8.3.3 氮素循环,硝化或脱氮是由水溶液或土壤中特定的细菌来完成的。氮的变换反应主要还有以下四种：,氨的生物氧化反应（亚硝化菌） NH4 + 1.5O2 NO2- + H2O + 2H+,亚硝酸的生物氧化反应（硝化菌） NO2- + 0.5O2 NO3-,硝酸的脱氮反应（反硝化菌） 2NO3- + 5H2 N2 + 4H2O + 2OH-,亚硝酸的脱氮反应（反硝化菌） 2NO2- + 3H2 N2 + 2H2O + 2OH-,固氮的基本反应,N2+8e+8H+ +nATP+Nase(固氮酶) 2NH3+H2+nADP+nPi,大气中N2通过某些原核微生物的固氮作用成为化合态氮；化合态氮可进一步被植物和微生物的同化作用转化为有机氮；有机氮经微生物的氨化作用释放出氨；氨可经微生物的硝化作用氧化为硝酸，在厌氧条件下可厌氧氧化为N2；硝酸和亚硝酸又可经微生物的反硝化作用，最终变成N2或N2O返回至大气中，如此构成氮素生物地球化学循环。,NO2-,NO3-,NO2-,NH3,有机体,硝化,固氮,脱氮,同化,氨化,硝化,反硝化,同化,硝酸盐溶于水，随水传播为植物养分，过剩的硝酸盐成为水系富营养化的主要原因。,每年微生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右,固氮途径有三种：生物固氮、工业固氮、雷电等固氮,氮元素循环主要过程示意图与要点,化能异养型硝化菌 有些异养的细菌和真菌如黄曲霉等也具有硝化能力。异养硝化菌纯培养硝化作用的特征是：很高且狭窄的 pH 范围，底物浓度保持在 C ： H5 ，生物量与产物之比极高，且完成细胞合成之后才进行硝化作用。可能是这些特别的生理特性限制了异养菌在自然条件下的硝化作用。,固氮生物只发现于原核微生物，故又叫做固氮微生物。 根据微生物固氮特点以及与植物的关系，可分为：自生固氮微生物；共生固氮微生物或联合固氮微生物,磷的生物地球化学循环包括三种基本过程： 磷的矿化(有机磷转化成无机磷) (主要细菌：假单孢菌属、芽孢杆菌属；霉菌：曲霉、青霉、根霉等) 磷的有效化(不溶性无机磷变成溶解性无机磷)(主要微生物：假单孢菌属、芽孢杆菌属、青霉等)， 磷的同化(溶解性无机磷的有机化)。微生物参与磷循环的所有过程，但不改变磷的价态。,8.3.4 磷的物流循环,有机磷,可溶性无机磷,难溶性无机磷,异化、分解,同化,有效化,生产排放,沉积、矿化,目前主流的观点认为：食物链中的一部分磷以不溶性磷形式沉积于水底，特别是陆地流到海底的沉积磷离开了循环，所以说：磷循环是不完全循环。,这个说法值得研究,沉积物与陆地磷矿的演替姑且不谈，海底磷沉积物浓度越高，微生物的溶磷强度越大，食物链并不是单向的由陆地到海洋，水生动物、食鱼类动物、飞禽等生物链生态活动使得海洋和陆地联系在一起。怎么可以认定有机磷的沉积是单向的由陆地到海洋呢？ 比如像熊等陆生动物常利用鱼类逆流到上游繁殖后代之际，占据有利地形“守水待鱼”。下游甚至海洋的有机磷被带回了陆地,8.3.5 硫元素的物质循环,H2S,SO42-,So,So,So,R-SH,R-SH,So氧化,H2S氧化,同化,脱硫,脱硫,同化,异化,异化,硫还原,硫酸盐还原,好氧,厌氧,同化（异化）硫酸盐还原作用,硫氧化（硫化）作用,内圈过程线,外圈过程线,图中：,8.3.6 微生物对重金属化合物的转化,1、汞的生物转换与元素循环,自然界的汞不断周而复始地循环。风化作用、生物转化、火山爆发造成汞汽化而进入大气，大气中的汞又随雨雾重返大地和江河湖海，并可被微生物和植物吸收，进入动物和人的食物链。正常人即使从未直接接触过汞，其体内仍可检出少量汞存在。这种自然界的汞循环量估计每年可达25至150万吨。,(CH3)2Hg,Hg,Hg,CH3Hg+,(CH3)2Hg,CH3-S-Hg-CH3,Hg+2,Hg,微生物代谢,微生物 代谢,CH3Hg+,鱼,CH3-S-Hg-CH3,甲壳类,微生物代谢,微生物代谢,水,土壤,空气,汞元素循环与微生物的甲基化作用,2、汞元素甲基化作用的毒性加剧与食物链富集浓缩,人,单位物质的Hg含量浓缩,CH3Hg+,CH3-S-Hg-CH3,Hg+2,鱼,甲壳类,细菌代谢,细菌代谢,水系食物链浓缩,底泥微生物吸收甲基化,原生动物,原生动物,水体含量极低,菌富集,原生动物富集,鱼富集,3、重金属有机化的毒性与食物链富集问题,已知的类似甲基化与食物链的毒性放大作用：,砷 甲基化 锡 甲基化,毒性剧增,进入食物链后逐渐富集浓缩,食物链中金属毒性问题的研究都是处于被动的，未知的问题很多,4、铁素循环中微生物的作用,铁的氧化和沉积：在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化为高铁化合物而沉积下来； 铁的还原和溶解：铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解； 铁的吸收：微生物可以产生非专一性和专一性的铁整合体作为结合铁和转运铁的化合物。通过铁整合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。,铁循环的基本过程是氧化和还原过程,还原溶解,氧化沉淀,高铁,亚铁,铁整合物,同化,异化,异化,微生物参与的铁循环包括氧化、还原和螯合三个方面的作用,钢铁生产的影响,高价铁 +,C,铁 + CO2,还原,氧化,加速Fe的生物循环量，影响生态（多样性、相对量）,影响C循环，影响生态（多样性、相对量）,C + O2,CO2,生物Y + 铁生产,生物D,抑制生物Y,增殖生物D,自然作用,8.4 水生态系的自净化与微生物的作用,自净化：污染物在水系流动过程中发生演变，自然地减少、消失或无害化，称为水系的自净化。,自净化能力：水系使污染物浓度自然降低或无害化的能力称为该水系的自净化能力,环境容量：环境系自净化能力每年允许投入的最大纳污量,水系生态系的自净化作用,SO42- NO3-,酸雨,酸雨 是自然污染吗,自然污染：,人为污染：,自然地理因素等原因,人类活动原因,自净作用,物理作用：,化学作用：,稀释，沉淀，挥发，凝聚，吸附，过滤,生物作用：,分解与化合，氧化与还原，酸碱反应等使污染物浓度降低或毒性丧失。,水体内微生物群的代谢活动使污染物分解转化成无害物质,物理污染,化学污染,生物污染,污染物,来源,点源：工业废水与生活排水，均有固定的排放口,面源：来源于流域广大面积上的降雨径流污染，如农药化肥等,请举例说出，水系的自净、自然污染、人为污染、点源污染、面源污染,水体污染,细菌,水底固形物,氧气,有机物污染水,有机物被各种微生物菌群分解代谢,细菌,水底固形物,虫,有机污染物矿化或同化为生物体,微生物菌群被微小动物消耗，水体透明度好转,细菌浓度,水底固形物,氧气,有机物被细菌分解,水体透明度下降,微生物作用下的水体自净化过程举例,污染水,出水,进水,森林,草原,水体,？,人工植树 人工养殖 人工作物 人工生物(生物药剂、生命克隆、基因生命工程等）,地理、气候、物种 变化加速！,植物、动物、微生物,负荷 载体 后果,？,潜在危险性巨大！,生态影响,人类唯一正确的选择是不要破坏生态系统的自净能力或纳污容量,控制人口,控制人口 高效化利用能源 控制非自然生产强度,为最基本最重要的条件，否则以下两条不可能实现,降低CO2释放速度，不使碳素循环失衡,减少化肥生产，提倡生物固氮途径；限制人工暴力（化肥、农药、开垦、砍伐、基因、非生态植树造林等）做生态大家庭的守法成员。,