植物生理学教学资料 第四章 植物的光合作用.ppt

(photosynthesis),第四章 植物的光合作用,因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。,人类面临四大问题,人口急增 食物不足 资源匮乏 环境恶化,依赖 光合生产,1771年,英国化学家 Priestley 观察到, 植物有净化空气作用 1779年,荷兰的J.Ingenhousz 证实, 植物只有在光下才能净化空气 1782年, 瑞士的J.Saussure 用化学方法证明，CO2是光合作用必需的, O2是光合作用的产物,二、光合作用的发现,光合放氧共老鼠和蜡烛,第二节 叶绿体及叶绿体色素,一、叶 绿 体及其发育,二、叶绿体色素,1 分类,叶 绿 素 类,类胡萝卜素类,叶 绿 素 类 a (蓝绿色),叶 绿 素 类 b (黄绿色),胡 萝 卜 素(carotene) (橙黄色),叶 黄 素(xanthophyll ) ( 黄 色 ),藻 胆 素,(chlorophyll),(carotenoid),640660nm的红光 430450nm的蓝紫光,叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。 阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为31，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.31。,对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。,叶绿素吸收光谱,有两个强吸收峰区,藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分 藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分 植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。,类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱,类胡萝卜素吸收带在400500nm的蓝紫光区 基本不吸收黄光，从而呈现黄色。,植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。 农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。,一、原初反应(primary reaction)：,光能的吸收、 传递、 转换（光能转换成电能）,量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子C O2所需的光量子数目（8-10）。,量子效率：又称量子产额或光合效率，指吸收一个光量子后放出的O2或固定CO2的分子数目（1/101/8）。,（二）激发能的传递 采用诱导共振传递，但传递过程中能量逐渐下降。,e,NADP+,NADPH+H+,光 能 的 吸 收 与 传 递,水的光解 (water photolysis) : （希尔反映） Hill , 1937,（三）光化学反应：,离体叶绿体在光下进行水分解，放出氧气的反应。,二、光合电子传递 同化力(assimilatory power)的形成：,电子传递和光合磷酸化(photophosphorylation) （电能转换成活跃的化学能）,（一）两个光系统,光系统 I,光系统 II,“红降”现象,双光增益效应（爱默生效应Emerson effect）,光合链（“Z”链）,证明：,类囊体膜超分子蛋白质复合物,PS复合体,PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。 PS复合体的颗粒较小，直径约80A。,PS复合体的组成与反应中心中的电子传递,PS是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。,光系统的反应中心,方框代表了蛋白复合物。LHC和LHC分别是PS和PS各自的聚光色素复合体，M为含Mn的放氧 复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。,叶绿体中的电子传递模式,Cytb/f复合体,Cyt b/f 复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称Fe-SR，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)， 主要催化PQH的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb/f 复合体又称PQH·PC氧还酶。,（三）光合电子传递链（“Z”链）,所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。在两个光系统串联配合下，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。,根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。 1).非环式电子传递(noncyclic electron transport) 指水中的电子经PS与PS一直传到NADP的电子传递途径HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。,2).环式电子传递(cyclic electron transport),通常指PS中电子由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PS而构成的循环电子传递途径。即： PS Fd PQ Cyt b/f PC PS 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为，PS中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb，然后再回到P680。,3).假环式电子传递,指水中的电子经PS与PS传给Fd后再传给O的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)。 HOPSPQCytb/fPC PSFd O Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2 叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 -。 O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP而是O。,三.光合磷酸化photophosphorylation,在光下叶绿体把光合电子传递与磷酸化作用相偶联，使ADP与Pi形成ATP的过程，称为光合磷酸化.,质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体（它将ATP的合成与电子传递和H跨膜转运偶联起来） 叶绿体的ATP酶与线粒体、细菌膜上的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。 ATP酶由九种亚基组成，分子量为550 000左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输。,ATP合成的部位ATP酶,ATP酶在膜上的分布,化学渗透学说,光合膜上的电子与质子传递概况,红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输,同化力,ATP NADPH,三、碳同化（二氧化碳的固定与还原）,C3 途径（还原的戊糖途径、卡尔文循环The Calvin cycle）：C3植物 C4 途径(C4 pathway)（四碳双羧酸途径）： C4植物 CAM 途径（景天酸代谢途径crassulacean acid metabolism pathway）：,C3 途径（还原的戊糖途径）,RUBP + CO2 2（3PGA）,RUBP羧化酶,Mg,3PGA DPGA 3GAP,ATP,ADP,激酶,NADPH,NADP +,脱氢酶,光合碳还原循环,羧化,还原,再生,3-磷酸甘油酸,1,3- 二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,1,6-FBP,6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,磷酸二羟丙酮,1，7-二磷酸景天庚酮糖,4-磷酸赤藓糖,7-磷酸景天庚酮糖,羟乙醛酶复合物，C2,淀粉,蔗糖,5-磷酸木酮糖,5-磷酸核酮糖,1，5-二磷酸核酮糖,5-磷酸核糖,乙醇酸 甘氨酸 丝氨酸,NADPH2,ATP,CO2,ATP,O2,卡尔文循环示意图,15,C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。 紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。,C4 途径（四碳双羧酸途径）,固定阶段:,PEP + CO2 + H2O OAA + Pi,PEP 羧化酶,转移阶段:,OAA,MAL,ASP,维管束鞘细胞,脱羧,CO2,C3,再生阶段：,大气,CO2,叶肉细胞,维管束鞘细胞,脱羧类型：,* NADP苹果酸酶类型：,* NAD 苹果酸酶类型：,* PEP 羧激 酶类型：,MAL + NADP+ 丙酮酸 + NADPH + H+ + CO2,NADP苹果酸酶类型,ASP + - 酮戊二酸 GUL + OAA,ASP 转氨酶,OAA +NADPH + H + NADP+ + MAL,NADP_MAL 脱氢酶,MAL + NAD + NADH + H + + 丙酮酸 + CO 2,NAD-MAL酶,ASP + - 酮戊二酸 GLU + OAA,OAA + ATP PEP + ADP + CO2,PEP羧激酶,丙酮酸,PEP,OAA,MAL,ATP,AMP,NADPH,NADP+,HCO3-,CO2,维管束鞘细胞,叶肉细胞,细胞质,叶绿体,叶绿体,脱羧类型 I（ NADP-苹果酸酶类型）,维管束鞘细胞,叶肉细胞,脱 羧 类 型 2 (NAD 苹果酸酶类型),细胞质,丙氨酸,PEP,OAA,丙氨酸,丙酮酸,丙酮酸,Asp,Asp,OAA,MAL,CO2,Glu,-酮戊二酸,HCO3-,-酮戊二酸,Glu,细胞质,叶绿体,叶绿体,C3环,NADH,NAD+,线粒体,ATP,AMP,维管束鞘细胞,叶肉细胞,细胞质,丙氨酸,PEP,OAA,丙氨酸,丙酮酸,丙酮酸,Asp,Asp,OAA,CO2,Glu,-酮戊二酸,HCO3-,-酮戊二酸,Glu,细胞质,叶绿体,叶绿体,C3环,线粒体,ATP,AMP,PEP,ATP,ADP,脱 羧 类 型 3 ( PEP 羧激 酶类型),三、C3植物与C4植物的光合效率,结构特征：,生理特征：,C3: 维管束鞘细胞不发达（无叶绿体），周围叶肉细胞排列疏松， 无胞间连丝。,C4： 鞘细胞发达（有叶绿体），叶肉细胞排列紧密，胞间连丝发达。,C3: 固定CO2的酶是RuBPCase，,C4：固定CO2的酶是PEPCase， PEPCase活性RuBPCase,PEPCase与CO2亲和力 RuBPCase，可利用低浓度CO2,（补偿点底）,光呼吸：,C4 低，消耗少,回 收：,光呼吸酶在鞘细胞内，放出的CO2 被叶肉细胞捕获。,CAM途径（景天酸代谢途径）：,CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。,图8.12 景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。,光合作用的产物,1光合作用的直接产物：,碳水化合物 （淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖）,2环境条件对光合产物的影响,CO2,蔗糖等碳水化合物,己糖磷酸,磷酸甘油酸,谷氨酸、天门冬氨酸,RUBP,丙糖磷酸,甘油酸、羟基乙酸,强光、高氧,低CO2,高CO2,强光,甘油、脂肪,未名,因子,弱光,3蔗糖与淀粉的合成,合成部位:,蔗糖 : 细胞质,淀粉：叶绿体,第四节 光呼吸（C2循环）,一、光呼吸的生物化学,底物：,乙醇酸,光 呼 吸 途 径,图光呼吸途径及其在细胞内的定位 Rubisco； 磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶； 乙醇酸氧化酶； 谷氨酸-乙醛酸转氨酶； 丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶； 甘氨酸脱羧酶丝氨酸羟甲基转移酶 羟基丙酮酸还原酶； 甘油酸激酶,二、光呼吸的生理功能,三、降低光呼吸的措施,第五节 影响光合作用的因素,叶龄,源(source)库(sink)关系,光照,光强,光饱和点,光补偿点,光质,CO2浓度,CO2饱和点,CO2补偿点,温度,氧气,水和矿质营养,(不同部位和不同生育期),光照强度（）对光合速率的影响,光照强度对光合速率的影响 （不同温度、不同CO2浓度下）,不同光波下菜豆的光合速率,温度对光合速率的影响,最适温度,最高温度,最低温度,氧对大豆光合速率的抑制,瓦布格效应（Warburg 1920）：,O2对光合作用产生抑制的现象。,机理：,O2提高RUBP加氧酶的活性，加强C3植物的光呼吸。,O2能与NADP+竞争光合链上传递的电子，使NADPH形成的量减少。,强光下，加速光合色素的光氧化，降低对光能的吸收，传递与转换的能力，降低光合电子传递速率。,4 O2能损坏光合膜（接受光合链中的电子变成超氧自由基-）。,水 分：气孔、光合产物的运输,营养元素：,Ni:,叶绿素的形成,光合作用日变化,“午休”现象,三、光合作用日变化,第六节 植物对光能的利用率,一、光能利用率与产量的关系,光能利用率：,单位地面上的植物光合作用积累有机物所含能量占照射在同一地面上的日光能量的百分比。,光能利用率与产量的关系：,植物光能利用率的理论分析：,二、提高光能利用率的途径,增加光合面积：,延长光合时间,提高光合效率,延长生育期,提高复种指数,合理密植（叶面积系数）,通过栽培措施,