神经生物学十一章十二章十三章ppt课件.ppt

第十一章 味觉与嗅觉 (taste and olfactory),味觉与嗅觉是生物体通过口和鼻感觉周围环境化学成分的感觉功能 是一种最原始的形式。这两种感觉关系密切而又相互影响，在功能 上相互配合。当嗅觉功能发生障碍时，味觉功能也随之减退。 第一节 味觉 一. 味觉感受器 大多数陆生动物味觉感受器位于舌、口腔和咽背侧，许多无脊椎动物和水生生物味觉感受器不仅在口中，有的还分布于体表。味觉感受器细胞是一种对食物中的离子和分子特 别敏感的细胞，它们大多与支持细胞、基细 胞共同组成味蕾(taste bud)，排列于舌表面的 乳头上。乳头有各种类型，其在舌上的分布 亦不相同(右图)。味蕾顶端由支持细胞伸出 的微绒毛和该细胞分泌的黏液覆盖。带有微 绒毛的味觉细胞存在于支持细胞中, 基细胞 在味蕾基部，由周围上皮细胞向内位移而成。,由于成熟的味觉感觉细胞寿命只有10天左右，所以基细胞依次分化 为感觉细胞加以补充。嗅觉细胞也有类似情况。这是整个神经系统 中死亡神经元由非神经元细胞不断分化、补充的特例。人类口腔中 有大约4,000个味蕾，每个味蕾中包括30-100个味觉细胞和几个基细胞。 二. 味觉转导的膜机制 上世纪初已知舌尖部位味蕾对甜味最敏感, 舌后侧面对咸味最敏感, 酸味则在舌内侧边缘, 苦味在舌后部区域最敏感。最近用膜片钳技 术对分离的味觉感受细胞分析后才对其膜机制有了较深入了解。 咸味和酸味的膜机制最简单。酸味由pH敏感的 K+通道介导。味觉细胞中这类通道位于顶端微 绒毛膜上，当H+阻断K+通道时，在细胞膜别处 的Na+和Ca2+通道受其影响产生去极化作用。 咸味是由微绒毛上的Na+通道选择性打开，细胞 外高浓度的Na+沿浓度梯度进入胞内，引起感觉 细胞去极化而转导信息。已证明对amiloride敏感 的Na+通道也可以让H+通过，故在某些动物中，,可能对酸味的产生起作用。甜味和苦味涉及完全不同的机制，即第二信使系统。糖分子先与膜的受体结合，引起cAMP的产生用膜片钳技术记录分离的细胞，并以人工甜味物质刺激细胞，可引起电压激活的K+电流减小，使细胞去极化，并产生动作电位；这一现象可以用透膜的cAMP类似物模拟。提示糖分子和甜味均可引起胞内cAMP增加，导致细胞基侧面上K+通道关闭，引起膜去极化，进而产生膜电位。 苦味是最复杂和最后了解清楚的味觉。因为许多不同的物质均可产 生苦味，而其转导途径是各种各样的，其中之一是经由磷酸酶第二 信使介导的途径。其它途径可能涉及这些化合物对膜和胞内成分的 直接作用。无论何种机制，其最后的作用步骤都是引起K+通道的 关闭和胞内钙的释放。现已明确G蛋白介导上述过程。用PCR技术 从大鼠味细胞mRNA制备了cDNA文库，分离出7种G蛋白cDNA， 其中一种明显具有味细胞的特异性，称为G味(G gust), 推测它涉及甜味和苦味的转导。 三. 味觉通道和功能 味觉细胞无突起, 但与第(面神经), (舌咽神经)和(迷走神经)对,脑神经建立化学突触。舌前部的味蕾多数与面神经连接，舌咽神经 多支配舌后部味蕾，而迷走神经广泛支配软颚表面和食管上部味蕾. 电生理研究表明，单根神经纤维虽然对某种味觉刺激反应最强烈， 但对别的味觉刺激也产生不同程度的特征反应，这意味给定的神经 纤维可能同时接受不同的感受器细胞输入，而后者的反应特性各异. 味觉的多样性可能建立在“跨纤维模式”中。由最少而一般化的几种 感受器编码味觉信息，通过多重神经网络相互作用实现味觉多样性. 味觉中枢的第一级神经元位于延髓的孤束核(nucleus of the solitary tract), 味神经纤维在此处建立突触。孤束核神经元投射到丘脑腹后内侧的小细胞建立突触，这些小细胞再投射到颞顶叶前岛(anterior insula)和额叶的 盖区(speculum)。此外，大脑皮层还有一 个“滋味中心”，该处神经元对视觉、味觉 和嗅觉的复合刺激产生反应。“滋味”是心 理物理学定义的一种由味觉嗅觉信息综合 引起的知觉。此外，孤束核还经脑桥投射 到下丘脑和杏仁核(amygdala, 右图示)。,第二节 嗅 觉 一. 嗅觉感受器 嗅觉感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黄色嗅上皮的嗅感受器细胞. 由于处于鼻甲隆起掩盖处，故大约只有5-20%的带有气味的空气能抵达嗅上皮区。人类嗅上皮面积约1mm2，处于1mm厚的嗅夹缝中，这可能有利于任何给定分子与嗅上皮表面黏膜接触。嗅上皮由三类细胞构成：嗅感受器、支持细胞和基底细胞。嗅感受器是双极细胞，它向上皮表面突出的一极称嗅树状突，其末端呈圆形(称嗅小泡)并向嗅上皮表面的黏液中伸出许多纤毛。其特点是每隔35天变性退化, 被非神经元的基底细胞分化出的 新感受器细胞完全替代更新，这个替代过程非常彻底，可能与它同各种毒性气体接触有关。嗅纤毛长100-150m， 存在与黏液中，每个嗅小泡 上约有10-30根纤毛。这些纤毛的近端部分是发生 气味与感受器相互作用的部位。对没有纤毛的动物 嗅小泡可能与气味直接反应。由于气味分子必须通 过黏液扩散而达到换能部位，所以黏液是嗅觉过程,的一个重要因素。不同气味分子的物理化学性质会与黏膜产生不同 的相互作用。嗅感受器细胞处的某种气体的浓度取决于该气体在空 气和黏液界面上的分配比，以及该气体分子对感受器细胞和黏液的 相对亲合程度。人类鼻黏液以每分钟7mm的速度清洗黏膜表面(逆 气流方向流动并被循环系统所吸收)。现在已知不同气味的分子以 不同的速率迁移，但对其意义不清楚。感受器直径0.2 m的轴突形成很粗的神经束经筛板上的筛孔, 进入嗅球与嗅球内的第二级神经元建立联系。嗅纤维是无髓鞘的神经纤维，但它们成束地被施旺细胞所包裹，使这些无髓鞘的纤维在传递过程中产生信息交流(下图)。 二. 嗅信号的转导机制 嗅信号在感受器细胞的转导过程发生在纤毛处, 气味分子与纤毛外 表面的受体分子结合。这种结合可以直接进行，也可以在经过黏液 中蛋白质分子“扣留”后，再分送到受 体分子间接结合。气体分子与受体结 合后，经过若干中间步骤，最终引起 感受器细胞膜离子通道打开，产生感 受器电位。现在已知至少两种第二信,使介导这种胞内转导过程: 第一种途径是经由环腺苷酸(cAMP)门控通道的第二信使转导过程(左图)。结合后的受体激活嗅觉G蛋白，后者再激活腺苷酸环化酶，结果引起胞内cAMP大量增加，从而使得通道打开，Na+和Ca2+从胞外涌入，引起细胞去极化。纤毛部位去极化电紧张电位扩散到感受器细胞的轴丘部位，触发动作电位产生，将嗅信号传至嗅球。此过程不经过膜蛋白磷酸化。 第二种途径是气体分子与受体结合，激活另一种G蛋白，然后依次 激活磷酸脂酶C，再引起胞内另一种第二信使磷酸肌醇(IP3)的增 加, 导致膜Ca2+通道的打开,Ca2+大量流入胞内, 引起感受器电位。不同性质的气体分子激活不同的第二信使转导系统，产生感受器电位,但尚不清楚cAMP和IP3转导途径是否存在与同一嗅感受器细胞内。分子生物 学方法已 从嗅上皮 cDNA文库 中鉴定出 1,000-2,000,个基因与可能的嗅受体分子有关，而嗅上皮能鉴定的气体分子大约 有2,000种左右。而感受器对气味的敏感性的由少数气味受体决定的. 三. 嗅球 1. 嗅球的神经结构与功能 嗅球(olfactory bulb)是传递和处理嗅信息的初级中枢, 其内部细胞的分层结构如左图示。嗅球的功能有三：第一从嗅神经接受并处理由其传来的感受器神经元的信息；第二向前脑各部嗅皮层输送这些处理后的信息；第三从中脑和前脑的中枢通路得到指令以调制和整合嗅信息。以下两图示脊椎动物嗅球内的细胞、突触网和递质的分布情况。最下层为嗅上皮，紧靠的感受器神经元其轴突交织构成嗅神经层，这些轴突进入小球(glomeruli), 终止于此，并与中转神经元(relay neuron)的树突形成突触。中转神经元有两种：僧帽细胞(mitral cell)和丛状细胞(tufted cell)。另外，嗅球内也有两类中间神经元：在球周围有球旁细胞(periglomular cell); 在僧帽细胞内侧为颗粒细胞(granule cell), 颗粒细胞没有轴突，但有较长中央树突和短的周围树突。,嗅球接受很多来自脑其它部分的离心纤维的支配，主要有三类： 来自前嗅核和别的嗅皮层的纤维, 其功能如同感觉信息加工中的反 馈回路; 来自斜角带的水平支核, 属于支配前脑的胆碱能系统的 一部分; 来自中脑的纤维, 属于支配前脑是去架肾上腺素能和5- 羟色胺能系统的一部分。这些纤维终止在嗅球内不同水平的细胞层. 2. 嗅球内的神经递质和调质 嗅球内神经活性物质的最新研究结果如下图示。由于嗅球内细胞层 次和神经元类型分明，已成为研究和鉴别神经递质和调质的目标。 嗅球内研究最清楚的是颗粒细胞。它与僧帽细胞间的树-树突触是 以GABA为递质。在小球层内一些球旁细胞的GABA能的，另一些 是多巴胺能的。僧帽细胞和丛状细胞的递质 尚不清楚。可能是谷氨酸和门冬氨酸。 嗅球内特别富含调质，有牛磺酸、促甲状腺 激素释放素，脑啡肽、P物质、促黄体激素 释放激素和粗生长素。其分布情况如右图 所示。,3. 嗅觉信息处理 当用气味气体脉冲刺激嗅上皮时, 嗅球内神经元放电活动呈现一种 特殊的时间和空间上分布的反应模式。在时间模式上僧帽细胞对一 定刺激既可能是兴奋性的，也可能是抑制性的。当浓度增加时，兴 奋性反应变为短促放电并尾随一个抑制时相。而抑制性反应对浓度 增加都呈现压抑作用，这种压抑作用有利于对新气体的检测。对空 间模式研究以2-脱氧葡萄糖法最好。此法清楚地显示，一个小球连 同投射给它的嗅神经元可以作为一个功能单位。嗅球内细胞活动的 空间模式代表了气体分子的化学性质属性。 4. 嗅球对前脑的输出 嗅球输出通路是僧帽细胞和丛状细胞的轴 突, 它们在嗅球后侧部汇聚形成侧嗅束经 前脑底侧到达梨状皮层和部分杏仁核, 在 梨状皮层换神经元后投射到丘脑、下丘脑、 杏仁核、眶内皮层，继而投射到眶前皮层 和海马。有些通路还连接下颞皮层区(右图). 通过连接实现对求食、求偶等活动控制。,第十二章 躯体感觉 (somatic sensation),躯体感觉系统包括两个主要的子系统: 一个检测机械力刺激, 另一 个检测痛刺激和温度。这两个系统使人和动物能感知物体的形状和 纹理，检测内部和外部受到的力及可能的伤害刺激。外界的机械力 刺激通过遍布全身皮肤和皮下种类繁多的感受器变成神经信号，传 输到中枢加以处理。另一些感受器则位于肌肉、关节和其它深部结 构称为本体感受器，机械力信号经由脊髓-脑干-丘脑几条平行传入 通道到达顶叶的中央后回初级体感皮层，再投射到更高级的联合皮 层，并反馈投射到涉及机械力感觉信息处理的皮层下结构。 第一节 躯体感受器 躯体感受器种类很多，包括遍布皮下的游离神经末梢、起放大器和 滤波器作用的特化神经终端以及与特化了 的终端相连的感觉终末。从功能上，感受 器可分为机械感受器、伤害感受器和温度 感受器三大类；从形态上，它们又分为游 离的和囊状的两类(右图及p214 表14-1)。 伤害感受器和温度感受器属游离神经终末。,大多数其它感受器都不同程度上由囊状物包裹。 所有躯体感受器的基本功能都相同。如施加在皮肤上的机械力引起 皮肤变形或神经终末的变化，从而影响感受器细胞膜阳离子非特异 通透性，导致去极化电流，并在感受器引起一个感受器电位。感受 器电位可触发神经终末产生可传导的动作电位。刺激的能量转化为 神经信号的整个过程称为感受器换能，这是所有感觉系统活动关键 性的第一步。右上图示当皮肤环层小体 (Pacinian corpuscle) 受到机械刺激时产生 的感受器电位和动作电位。作为对照剥去皮层 的环层小体实验结果在右侧。皮层具有滤去慢 变化，只让快变化传入神经终末。 右下图示痛觉感受器兴奋的过程。左上示机械 损伤或高温刺激引起中等快速传导的A有髓鞘 纤维兴奋时，即传递了锐痛或快痛信息。下方 表示无髓鞘神经终末对多种损伤性刺激均有反 应，故称为“多重伤害感受器”。右侧示电刺激 皮肤记录的复合动作电位。,第二节 躯体感觉的中枢通路 各类躯体感受器受到刺激时产生感受器电位，继而引起神经终末产 生动作电位。躯体感觉传入通道的第一级神经元胞体均位于脊髓背 侧的背根神经节(dorsal root ganglion)或头部的三叉神经节内。这类神经元发出的长轴突与外周躯体感受器相接，发出短轴突进入脊髓,传递机械感觉和痛觉、温度觉信息。背根神经节或三叉神经节内的神经元具有粗的有髓鞘轴突，支配低阈值的感受器；而较小神经节细胞发出细轴突，支配高阈值的伤害性刺激感受器和温度感受器. 一. 传入通路 根据传入躯体感觉的性质，背根神经节神经元有不 同的传入通路，分别为： 1. 经背侧-内侧丘系的传入通路; 2. 经脊-丘束的丘外系传入通路; 3. 三叉神经传入通路(右图)。,二. 躯体感觉皮层 1. 拓扑投射关系 在丘脑腹后(外、内)核内，传入纤维按体表来源非常有序地排列着, 与体表各部位存在着拓扑投射关系，即躯体定位关系，并继续保持 到体感皮层的投射上。在体感皮层身体表面代表区的大小是按皮肤 对躯体感觉的敏感程度强弱分配的，如脸部和手部，特别是嘴唇和 手指占有很大的比例。右图为人类初级体感皮层的体表投射示意图, 中央后回是初级体感皮层(A), 按其冠状切面示体表投射区的次序为一个倒置的畸形人(B), 手和面部特别大(C)。 小鼠的触须在探测黑暗这的周围环境时有重 要意义。这些触须排成 5 行，有趣的是在其 体感皮层内也有规则排列的 5 行细胞团(桶) 与之对应，它们分别代表每根触须，如果把 幼鼠的一根触须拔掉，则对应的“桶”就在细 胞团阵列中消失。由此可见皮层内桶状的细 胞团既是一个形态学单位，也是整合该触须 体感输入的功能单位。,2. 体感皮层功能柱 上世纪50年代Mountcastle系统地用微电极记录了体感皮层内单个神 经元对体表各种刺激的反应, 发现沿体感皮层表面垂直方向记录到 的所有细胞都对同一感觉亚型(如轻触或关节运动)产生反应, 而沿 着与皮层大致平行方向记录到的细胞, 则会出现轮番交替地对轻触, 关节运动、重压等不同的刺激产生反应的细胞群(下图)。1957年他提出功能柱的概念：即具有相似的功能的皮层细胞按垂直于皮层表面方向排列成柱状，其截面直径约数百微米，贯穿整个皮层厚度的皮层功能柱既是形态学单位，又是功能单位。皮层功能柱后来被证明亦存在于视觉皮层和听觉皮层。 第三节 痛觉 (pain) 痛觉被认为损伤引起的感觉。更确切的定义是 痛是一种与实际上的或潜在的组织损伤相关连 的，或基于这种损伤的，可叙述的不愉快的感 觉和情绪。痛是一种主观感觉，其概念是在生 命早期受损伤的经验中建立的。其不愉快的情 绪，能引起自卫反应，对保护机体很重要。,一. 痛觉感受器和传入通路 痛觉感受器是非特化的神经终末，称为伤害感受器(nociceptor)，其细胞体在背根神经节或三叉神经节内，发出轴突投射到脊髓或脑干.传导痛觉信息的轴突相对较细，传导速度较慢。通常分为两类：一类为A有髓鞘纤维，传导速度为5-39m/s, 传导定位比较局限的，由压力、温度刺激引起的快痛和锐痛; 另一类为C类无髓鞘纤维, 传导速度0.5-2m/s, 传导定位更加弥散的由压力、温度和化学刺激引起的持续慢痛。与其他感觉神经纤维不同，传递痛信息的纤维要求高得多的兴奋阈值，只有达到痛阈时才能引起痛觉。 能引起痛觉的外源或内源化学物质称为致痛物质。 机体组织在损伤或炎症时由损伤细胞释放并引起痛 觉的物质称为内源性致痛物质，如K+，H+和5-HS， P-物质，血浆激肽等。如果它们的浓度在细胞间隙 内超过一定阈值，便可在引起痛觉神经冲动。 痛觉的主要传入通路如右图，但还有许多次要的通 路，要复杂得多。因此痛的原因很难阐明。当中枢 系统处理伤害信息的结构受损，也能引起顽痛。,二. 痛的中枢整合 在中枢神经系统内可以记录到对痛刺激有特异反应的痛敏细胞。在 脊髓背角第V板层内的神经元对触压、温度和伤害性刺激都有反应, 但对伤害性刺激有持续的高频放电反应。麻醉剂可选择性地抑制这 种细胞活动。在脑干网状结构也可记录到对伤害性电刺激的痛敏细 胞放电。丘脑是除嗅觉信息外，视、听、躯体感觉等几乎所有传入 信号都要经过的感觉中枢，由此再转换到大脑。丘脑内大多数核团 都与痛觉有密切关系，是脑内最重要的痛觉整合中枢。另外，下丘 脑、躯体感觉区、眶区、前额叶均参与痛觉过程。 三. 痛觉的中枢调节 用电刺激和化学刺激脑干某些部位可消除疼痛, 这使我们对痛的中枢调节的理解深入一步。已知痛调制系统包括从体感皮层、下丘脑、中脑导水管旁灰质、缝际核群和其他吻端腹侧延髓，直到脊髓背角为止的下行通路。生活经验告诉我们，按摩、冷或热刺激皮肤可有效地缓解疼痛。针灸也属此范畴。另外，痛调控可能通过机体内产生的阿片样物质。,第十三章 平衡觉和本体感觉,第一节 前庭器官平衡觉的感受器官 一. 大体结构 人和动物内耳的一部分称为前庭器官, 其功能是使人和动物感知头 部和身体的运动和位置信息, 同时在姿势反射和眼球运动控制中起 重要作用。由于前庭系统神经回路涉及广泛的脑干区域，故前庭功 能的测试对于判断脑干损伤具有重要意义。前庭器官由三个半规管 (semicircular canal)和耳石器官(otolith organ)组成(右图)。三个半规管分别处于相互垂直的三个平面之中，根据其位置 分别称为前半规管、后半规管和水平半规管。每个 半规管都有一个粗大部分称为壶腹(ampulla), 感受 器-毛细胞均集中在壶腹内部嵴内。耳石器官由两个 囊组成，分别为椭圆囊(sacculus)和球囊(utricle)。 囊内毛细胞排列集中在囊斑处，不同于壶腹的是这 些毛细胞顶端纤毛被一层耳石膜覆盖。耳石膜由碳 酸钙晶体和蛋白质胶样物质组成，质量较大，有较 大惯性，前庭器官和耳蜗共同组成迷路(labyrinth)。,二. 毛细胞的换能机制 在半规管壶腹嵴内和椭圆囊、球囊的囊斑内毛细胞顶端均有一束纤 毛，其中一侧有一根最长最粗的称为动纤毛，其余较短的位于另一 侧的为静纤毛，其长度是递减的。静纤毛都朝向动纤毛一侧，因此 每一毛细胞的纤毛都有自己的朝向并按一定的规律排列分布。毛细 胞体由支持细胞包围，纤毛则外露于内淋巴液内(下图)。当头部转 动时，半规管内的内淋巴液产生与旋转加速相反的压力作用于壶腹 内毛细胞的纤毛，使其发生形变。若静纤毛形变倒向动纤毛时，毛 细胞膜电位产生去极化与毛细胞连接的第对脑神经纤维的动作电 位发放频率升高；若静纤毛形变朝静纤毛方向时，毛细胞膜电位发 生超极化，神经纤维的发放频率便减少。毛细胞的换能机制发生在 其纤毛顶端。相邻两根纤毛之间有丝状物相连，它们一高一低(右 图)。当纤毛向左方运 动时，细丝受到牵 拉运动，使纤毛顶 端的K+通道打开， 内淋巴液中高浓度的,K+便顺浓度梯度涌入纤毛内部，并很快到达毛细胞体内，引起去 极化的感受器电位，导致毛细胞的神经递质释放增加，引起突触后 初级传入纤维发放增加。同时胞体膜上的K+通道也已打开，K+ 便又流向细胞外的间隙。当纤毛向右方运动时，细丝不受牵拉力， 因此没有上述过程。这样毛细胞反应具有运动的方向性(下图)。 半规管壶腹内壶嵴上的毛细胞和椭圆囊、球囊的囊斑上毛细胞的换 能机制都是相同的。半规管的功能是将头部的旋转方向和角加速度 变化信息传入中枢；椭圆囊则是将头部或身体的直线加速度信息传 入中枢；而球囊把头相对于重力作用方向为参考轴的相对位置信息 传入中枢。这些复杂的功能作用是由半规管、椭圆囊和球囊的几何 形状、空间位置和内部结构的不同而实现的。前庭器官将头和躯体 位置运动的信息编码成 动作电位脉冲序列，经 过听神经传递到中枢第 一站延髓前庭核。,三. 中枢通路 第对脑神经将毛细胞的反应信息传至脑干的前庭核(vestibular nucleus)。前庭核由4个核团组成：上核、下核、内侧核和外侧核，在前庭核换元后，前庭核发出4个投射系统：前庭脊髓束、前庭小脑系统、前庭眼系统和前庭丘脑系统(下图)。 1. 前庭脊髓束 由前庭外侧核发出外侧前庭脊髓束沿脊髓下行, 与控制肢体运动的 运动神经元建立突触。由前庭脊髓内侧核上核和下核发出的内侧束 在中线组成贯穿脑干的内侧纵束，此束沿脊髓下行为前庭脊髓内侧 束，与控制颈部肌肉和躯体肌肉的运动神经元建 立突触联系(图下行中粗实线)。因此前庭系统的 传入经过前庭核对脊髓的通路，对颈部、躯体和 四肢的肌肉进行调控，以维持三者之间空间位置 的协调，保持动物和人体在空间中的姿势平衡。 2. 前庭小脑系统 前庭核下核和内侧核均有纤维投射到小脑(右侧), 将前庭系统的感觉信息与小脑对运动的精确调节,功能联系起来, 实现对躯体平衡的控制作用, 对眼动也起一定作用. 3. 前庭眼系统 前庭核在脑干中线投射组成内侧纵束，上行终止于外展神经()核, 滑车神经()核和动眼神经()核。由这三个核团发出的投射纤维 组成的三对脑神经(, , )对眼外肌实行精确的控制。小脑、皮 层同时参与这种控制的完成。 补偿性眼球运动是指当眼睛先凝视视野中心，然后注视另一目标时, 并同时转动头部使该目标继续保持在视野正中央时眼球所产生的运 动。这种补偿性运动是通过双突触的前庭眼反射实现，而没有视 觉和其它感觉的反馈参与。可能只是一个开环反射系统。 4. 前庭丘脑皮层 前庭核发出少量投射纤维终止于丘脑腹后核， 换元后再投射到体感皮层的前庭区。这部分 皮层区可能与平衡和运动的有意识的知觉过 程有关。另外，颞叶皮层和体感皮层臂区也 可能接受前庭丘脑的输入。,第二节 本体感觉对身体运动的感觉 一.肌梭(muscle spindle)、腱器官(tenden organ)和关节(joint)感受器本体感觉是指人和高等动物对身体运动的感觉。本体感受器主要分布在肌肉、肌腱和关节。当运动涉及皮肤移动时，本体感觉亦涉及到感觉的产生。对单纯的肌肉、肌腱和关节的感觉，我们平时并不能意识到，但是当肢体运动时，本体感受器和皮肤感受器一起产生作用，使我们产生有意识的运动感觉。脊椎动物肌肉中有两种感受器：肌梭和(高尔基)腱器官。在进化过程中，两栖类是种系发生中 第一个具有肌梭的动物。 肌梭感受器和腱器官的构造如图 左示。肌梭的功能是将肌肉受牵 拉被动伸展的长度信息编码为神 经冲动时间序列，传入中枢。腱 器官的功能则对肌肉主动收缩的 信息进行编码。 在关节囊中有几种感受器(图右), 它们是由皮肤相应的感受器变形,而来。型感受器，牵拉时产生慢适应的放电反应；型感受器的 传入是中等直径的有髓纤维，产生快适应的放电反应，类似环层小 体；型感受器由粗直径的有髓纤维大而密的分支组成，靠近韧带, 类似腱器官，反应是高阈值慢适应的；型感受器是无髓鞘的游离 神经终末，类似皮肤中的游离神经终末。关节感受器发出的信息有 助于对关节位置的感觉。 二. 本体感觉的中枢通路 脊髓是肌肉和关节信息传入的第一站(下图)。从上肢来的传入纤维 脊髓后分为两支：一支成为局部节段回路，另一支上升投射到脊髓 顶端脊柱核，换元后经内侧丘系到丘脑和皮层。从 下肢来的纤维在脊髓内也分两支：一支终止于脊髓 局部，另一支与脊髓内Clarke氏柱内的细胞建立突 触，后者再经脊髓小脑通路投射到小脑，其侧支 伸向Z核并在该处换元后再经内侧丘系投射到丘脑， 进而投射到皮层。另外，肌肉和关节的传入纤维还 可以经过一些中继细胞途径到达运动皮层，表明感 觉与运动系统之间有十分密切的关系。,It is wonderful day!,End thank you 于有良,