第八部分植物的生殖生理.ppt

第八章 植物的生殖生理,本章重点和难点：,一、春化作用的概念机理； 二、光周期现象与光敏色素； 三、植物生殖生理与农业。,Flowering is regulated by an array of factors,Internal factors control growth and development of the apical meristem Genetic control Biochemical control Circadian rhythms Autonomous regulation In other plants, external factors trigger flowering genes Light Temperature Making plants subject to either . . . Obligate (or qualitative) regulation Facultative (or quantitative) regulation,植物要在适宜的季节才能开花，而季节变化的特性是温度的高低和日照的长短。 植物开花与温度高低和日照长短有密切 关系。 “感受”能力：植物生长到一定的时间就具有接受外界环境诱导而开花的能力。 “决定”阶段:当植物被诱导进入花发育过程后，若将其置于不适宜的外界条件下，仍然继续花芽分化。 “表达”： 花原基接受外界刺激表达的信号后，开花。,The transition from vegetative to reproductive growth,第一节 幼年期,幼年期(juvenility)： 是指植物生长的早期阶段。 在此期间，任何处理都不能诱导开花，即植物必须达 到一定的年龄或者经过一定时期的生长后才能开花。 幼年期时间长短因植物种类而异： 木本植物：几年到几十年 草本植物：几星期到几个月,一、幼年期的特征,生长快、代谢强、呼吸强、核酸和蛋白质合成都强。 进入成年期后，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼 吸速率都下降。 植株的不同部位，成熟度不一样： 顶端是成年期 中间是中间型 基部是幼年期,二、提早成熟的措施,1、赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用，延长或缩短幼年期 2、减慢生长速度，提早开花 3、日照长度,第二节 春化作用,春化作用(vernalization)：低温促进植物开花的作用。Temperature: Another environmental factor influencing flowering Low temperatures make the shoot meristem competent Competence must be accompanied by an appropriate induction to result in flowering Involves epigenetic regulation(后成调节)of gene expression A signal (here temperature) alters gene regulation That altered regulation persists even after the signal is removed,一、春化作用的条件 物种不同，春化所要求的低温范围不同，时间也不同。 脱春化作用(de-vernalization)： 在一定条件下，使春化作用消除的现象。 一些长日植物的春化作用可因高温或短日处理而消失这只在低温处理初期才有效果。,二、春化作用的时间、部位和刺激传导,1、时间： 在种子萌发或植株生长的任何时期都可以进行。 2、部位： 茎尖端的生长点。 3、传导： 春化素(vernalin)，在春化过程中形成的一种刺激物质。,三、春化作用的生理、生化变化,春化作用可依次分5个过程： 1. 初期：以旺盛的氧化和氧化磷酸化的过程为主； 2. 以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程； 3. 与核酸代谢密切相关的过程； 4. 与蛋白质代谢密切相关的过程； 5. 低温诱导末期及其稳定时期 。 赤霉素可以某种方式代替低温的作用，诱导花芽分化。,四、春化作用的机理,中间产物假说 (Melchers和Lang)： 春化作用至少有两个阶段： 前体物在低温下转变为不稳定的中间产物， 在20下，中间产物转为热稳定物质，即终产物。 低温首先在转录水平上调节产生一些特殊的mRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质。 体内的核酸（RNA）含量增加，且RNA性质有变化。 低温导致DNA去甲基化，改变基因表达而促使开花。,第三节 光周期,在一天内白天和黑夜的相对长度叫光周期； 植物对白天和黑夜长度的反应叫光周期现象。 光周期影响开花。,一、光周期反应的类型,按开花需日长可分为： 长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物 长短日植物、短长日植物 临界日长(critical day length)： 昼夜周期中，诱导短日植物开花所需要的最长日照数或诱导长日植物开花所需要的最短日照数。 临界暗长(critical dark period)： 昼夜周期中，短日植物能够开花所需要的最短暗期长度或长日植物开花所必须的最长暗期长度。,二、光周期刺激的感受和传导,1. 感受部位： 实验证明，感受光周期的部位是叶片。 2.诱导开花的部位： 在生长点 3.开花刺激物的运输：韧皮部,三、光周期的诱导,实验证明： 植物只需要一定时间的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。 每种植物光周期诱导需要的天数，随植物的年龄以及 环境条件，特别是温度光强以及日照的长度而定。 不仅苍耳只经过一个适宜的光诱导周期就可以开花， 并且一片叶子即足以完成诱导的作用。,四、光对暗期的中断,对于短日植物来说，只要暗期超过临界暗长，不管光照有多长，就能够开花。假如在足以引起短日植物开花的暗期，在接近暗期中间的时候，被一个足够强度的闪光间断，短日植物就不能开花，但是长日植物却开花。 无论抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。如果红光照过之后，立即照以远红光，就不能发生夜间断。 以上实验同时证明光敏色素在花诱导上也参与作用。,Light: A primary inducer of flowering,Photoperiod is a major determinant Short day plants flower when day length decreases below a certain length Long day plants flower when day length exceeds a certain length Long- short- day series of long days, switching to short Short- long- day series of short days, switching to long Day neutral independent of photoperiod,Light: A primary inducer of flowering,Light: A primary inducer of flowerinLight: A primary inducer of flowering,Light: A primary inducer of flowering,How is a light signal converted into a floral induction signal?,Phytochrome Action spectra shows response at the same wavelengths as those that activate phytochrome Dissimilar responses for SDP and LDP plants Blue-light responses Supported by studies with phytochrome mutants Observed primarily in LDP plants,Phytochrome helps to convert a light signal to a floral induction signal,五、光周期诱导植物开花的假说,1. 成花素假说(florigen theory)柴拉轩，1958 成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素(anthesins)两种互补的活性物质所组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。植物必须形成茎后才能开花，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。（成花素=赤霉素+开花素） 日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、短日照条件下都能开花；而长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花；但长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开花。,2. 光敏色素假说 光敏色素会活化某些特定基因，促进合成新的蛋白质和酶，另外促进膜蛋白结构发生变化，导致膜透性发生变化，从而引起一系列的变化。影响植物的开花。,3. C/N比理论 ：Klebs等(20世纪初期)：植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值即C/N比高时，植株就开花；而比值低时，植株就不开花。 碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质。 但是，植物开花过程的实现确实需要营养物质和能量物质作基础。同时碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长。,六、春化和光周期在农业上的应用 (important part),1. 春化处理 对于春小麦可以进行春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。 育种加代。,2. 控制开花,使植物在人们设定的季节开花，提高经济效益 花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用人工遮光缩短光照时间的办法，可使其在夏季开花，一般短日处理10d之后便开始花芽分化；若在短日来临之前，人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。 长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。 杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。 增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。 解除冬性植物的春化：控制开花。,3. 引种,我国地处北半球，夏天越往南，越是日短夜长，而越往北，越是日长夜短。由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。 南方大豆在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量也不高。 对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。 对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。,第四节 花器官的形成及其生理,枝条分生组织 花发端 成花,温度 和 光周期,表达,一、花形态发生中的同源异型基因,古罗马、古希腊、千年前的中国：复合玫瑰、重瓣牡丹（peony）的记载。1790 Goethe： metamorphosis（变态），Worsdell: atavism（反祖）or harkings-back and reversions 同源异形( hoemosis)： 是指分生组织系列产物中的一类物质转变为该系列中形态或性质不同的另一类物质。 花器官特征的决定基因： 一组同源异形基因，由同源异形突变体产生 其编码花器官各部分发育的转录因子,Floral identity genes,Discovered through a range of floral homeotic mutants of Arabidopsis,Genetic control of flower development: A simple overview,Three categories of genes regulate flowering Floral organ identify: direct control of flowering Cadastral: spatial regulation of floral identity genes Meristem identity: positive regulation of floral identity,The ABC model of floral development,二、花发育的 ABC 模型,1991年，E.Meyerowitz和E.Coen 提出“ABC”模型，解释同源异形基因控制花形态发生的机理。,A B C,1 2 3 4,萼片,花瓣,雄蕊,心皮,A B C,1 2 3 4,雄蕊,心皮,雄蕊,A B C,1 2 3 4,雄蕊,心皮,A B C,1 2 3 4,心皮,A B C,1 2 3 4,花瓣,萼片,萼片,花瓣,萼片,萼片,萼片,花瓣,心皮,心皮,三、花器官形成所需的条件,开花的诱导 花器官形成： 1、环境条件：植物完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。 光 ： 光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在每天14h 以下光照下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。 温度：水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。,2、栽培条件： 水分：在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感 矿质（肥料）：以氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。 此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花发育不良。 密度 3、生理条件：有机物的分配，激素,第五节 受精生理,受精作用(fertilization)： 植物开花后，经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入胚囊和配子融合等一系列过程完成。 大多数农作物的经济产量就是受精后发育成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。,一、花粉寿命与贮存,不同植物的花粉寿命不同,存在很大差异 禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持12d。 果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。 植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。,花粉寿命受环境条件影响： 一般干燥、低温、空气中CO2浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活力。 1、湿度: 在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。20%50%相对湿度，对花粉贮藏比较适合。,2、温度: 贮藏花粉的最适温度为15。如小麦花粉在20时，只能存活15min左右，在0下可存活48h；玉米花粉在20时，只能存活25h，在5时，可存活56h，在2时则可存活120h。某些果树的花粉在贮藏时则要求更低的温度，如苹果花粉在-15下贮藏9个月，仍有95%的萌发率。 3、CO2和O2：增加贮藏容器中CO2的含量，可延长花粉寿命。 4、光:遮荫或在暗处贮藏较好。,二、受精过程,花粉和柱头的相互识别：花粉和柱头之间“亲和性” 花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白； 柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。 如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶, cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。 如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。,克服不亲和性的途径,1.花粉蒙导法 在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。 2.蕾期授粉法 即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。,3.物理化学处理法 采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头(90V100V)、CO2处理雌蕊(3.6%5.9%CO2、5h)以及盐水处理雌蕊(5%8%NaCl)等，都可克服自交不亲和性。 4.离体培养 利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。 5.细胞杂交、原生质体融合或转基因技术 以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。,花粉萌发和花粉管生长,花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。 过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发； 过于湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的萌发。 温度过低或较高，也影响花粉萌发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活） 花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应（population effect），即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好,双受精 影响受精的因素 花粉的活力 柱头的生活能力 环境条件（温度、湿度、肥等）,授粉受精后的生理生化变化 1.呼吸速率成倍增加： 有的植物末端氧化途径变化。棉花受精时，雌蕊的呼吸速率比开花的当天增加两倍。 2.生长素含量大大增加： 在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的合成。 3.物质向子房转运加速,第八章思考题,一、名词解释 春化作用、光周期、光周期现象、光周期诱导、 临界日长、临界暗期、长日植物、短日植物、 日中性植物、脱春化作用、光周期效应 二、简答题 1植物通过春化需要哪些外界条件及其感受部位? 2简述春化作用的机理。 3植物光周期的反应类型有哪些？并举例说明。,4光周期的感受部位和诱导开花部位各是什么？ 5植物在感受光周期后，如何将感受到的刺激从感受部位传递到诱导开花的部位？ 6暗期长短对不同光周期类型植物的开花有何影响？ 7试述光敏色素与植物花诱导的关系。 8植物开花的化学刺激物有哪些？ 9光周期诱导开花的假说有哪些？各自的观点是什么？ 10春化和光周期理论在农业生产上应用有哪些方面？ 11花器官形成所需要的条件有哪些？ 12简述花器官形成“ABC”模型的主要内容。,