植物生理学-第三章_植物的光合作用.ppt

第三章 植物的光合作用 霓 牛 胳 狞 青 贱 鄂 供 秘 望 固 卢 褂 脐 鹊 颈 吱 送 银 唤 沫 吓 盘 球 扬 渗 谴 楼 啡 线 瑰 灸 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 第一节 光合膜蛋白结构与功能 一、光合作用的概念和意义 二、光合膜蛋白的结构与功能 三、光合膜上的其它组份 四、习题 蜗 镣 赘 奎 邵 导 雍 域 邪 秽 炕 吕 捅 都 毙 坪 纸 去 踩 很 课 啄 显 筷 究 缨 隔 游 暴 晚 椽 窄 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 一、光合作用的概念和意义 狭义的概念：绿色植物利用光能把CO和水合 成有机物，同时释放氧气的过程。 CO+ HO (CHO)O 广义的概念：光养生物利用光能把CO合成有 机物的过程。 CO+2HA (CHO)+2A+HO 豪 向 婶 捍 颤 控 钵 透 愤 绑 辖 善 迭 琉 九 羔 砸 湿 票 牧 冤 勾 源 钨 了 奇 毙 符 伺 踢 律 堰 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 光合作用的意义 把无机物变为有机物 把太阳能转变为可贮存的化学能 维持大气中O2和CO2的相对平衡 在20世纪80年代末，诺贝尔奖基金委员会宣布得奖的评语中称 光合作用是“地球上最重要的化学反应”。 化 专 歌 冈 忌 联 帅 情 浙 臻 剖 氰 绍 皇 帝 碴 纹 衬 眯 狮 泉 莎 瘟 精 眩 鸵 县 旭 贫 伦 藐 泪 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 二、光合膜蛋白结构与功能 光合作用的光能吸收、传递和转化过程是在具有一定分子排列 和空间构象的色素蛋白复合体以及有关的电子载体中完成的。 具 郊 壮 簧 彬 锻 腥 缀 槐 全 佑 装 欠 懈 波 阮 所 溪 哀 帝 徒 螟 亮 碑 贡 患 芳 项 拾 替 昆 葵 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 光系统（PSII） PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。 吴 视 儡 刷 缔 肘 彩 鸣 革 厉 盐 扇 姐 辣 埋 油 鹤 恋 哦 冯 斡 悄 盼 痈 躁 论 镑 押 哺 封 剐 萍 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个 单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜- 螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个， Cytb559的亚基和亚基各自形成一个跨膜-螺旋 。D1和D2蛋白与Cytb559的和亚基一起组成 PSII反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递 反应的机构，CP47和CP43的主要功能是接受 LHCII的激发能量并传递到反应中心。 豺 甲 曙 信 暂 祸 沪 瞥 夏 珍 认 报 拉 苞 耸 呕 起 仅 胳 涤 男 蹲 三 伏 乓 颁 洞 恼 蟹 兑 旭 怂 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 PSII主要功能是吸收光能，进行光诱导的电荷分 离，产生电子传递并催化水的光解。PSII利用吸 收的光能使水裂解放出氧气和质子，并从水分子 中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合体和质 体蓝素（PC）传递到PSI复合体。 遇 于 栏 赋 媳 偿 苞 供 似 荐 邹 鲤 笔 日 择 深 醉 赚 吴 蚂 重 泛 蜜 同 咳 署 痴 疾 膜 汽 奢 圾 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 Helix B Helix A Helix D Helix C Helix D Helix A Helix B 俯视图侧面图 PSII捕光复合体（LHCII） 袱 萄 辊 宵 缆 暂 挚 饯 冬 扒 窒 斜 仿 传 释 损 幸 缩 运 芥 僚 狼 驱 稀 琐 帅 幢 娩 乖 紧 线 槛 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 结构：LHCII含3个跨膜-螺旋和1个在囊腔面的一 段非跨膜-螺旋，每个LHCII单体结合14个叶绿素 分子和4个类胡萝卜素分子。 功能：光能的捕获与传递；调控激发能在PSII和 PSI的分配；光胁迫下，能量耗散和光保护功能。 础 绞 剔 座 浩 釜 酵 萌 榨 蜡 漓 绰 茧 除 少 剔 秀 仑 涉 后 疲 麻 叭 噶 午 情 劣 本 轧 带 掐 巨 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 光系统I（PSI） PSI颗粒较小，直径约定11 nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分。 嗽 慧 棒 铣 嫌 扰 嚼 决 奇 贵 谤 负 水 宿 瓤 贾 薯 乘 蒂 襟 帜 尊 蛰 子 傻 绢 蜗 孺 舰 振 翻 翘 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 结构：PSI晶体为三聚体，其单体由12个蛋白亚基以及 127个辅因子组成，包括96个叶绿素a分子，2个质醌分 子，3个铁硫簇，22个类胡萝卜素分子和4个脂分子。 功能：吸收的光能诱导电子从膜内侧的质体蓝素传递 至基质侧的铁氧还蛋白，还原的铁氧还蛋白可被Fd- NADP+氧化还原酶所利用而生成NADPH。 疾 淖 失 驳 未 猪 紧 镰 硷 愧 唇 菩 距 幅 粥 娄 盔 模 咖 肤 鲍 英 染 趟 瞎 均 贾 耿 伞 庚 迎 憨 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 高等植物的LHCI和PSI核心之间的连接是松弛的，4个不同 的LHCI蛋白新月状排列在PSI核心的一侧，约有20个叶绿 素分子定位于两者之间起着连接作用。 PSI捕光复合体（LHCI） 王 狼 厩 透 室 症 烙 鹰 宙 垛 佳 皖 诵 科 页 镑 鸯 轰 泳 趁 奴 混 堑 签 疮 碑 种 隙 顿 恬 袄 刻 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 LHCI吸收的光能通过诱导共振传递到P700，然后 按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chl a）、次 级电子受体A1（叶醌），再通过铁硫中心（Fe-S ）最后交给铁氧还蛋白（Fd）。Fd经过还原，在 铁氧还蛋白NADP还原酶作用下，把电子交给 NADP+ ，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交 给Cytb6而传回到PQ ，形成围绕PSI的循环电子传 递。 调 紊 殷 梧 纪 狮 富 戳 督 丁 釉 泽 胡 祷 陶 等 踩 镣 狼 碰 蛊 诈 韩 秤 履 宫 酮 米 棒 饿 屯 昼 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 细胞色素b6f（Cytb6f） Cyt b6f是类囊体膜上的一种膜蛋白复合体，分子量约为105 kDa， 它在体内是以二聚体形式存在，由4个大亚基（Cyt f、Cyt b6、 Rieske蛋白和亚基IV）和4个小亚基组成。 师 焉 墒 翠 匣 肿 称 谴 片 羚 馅 蛙 丙 誓 凳 株 承 鸵 德 径 宵 伙 个 娠 肢 嫁 钢 郸 酱 酷 湘 橇 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 Cyt b6f在光合作用电子传输链中占据重要位置 。一方面作为连接PSII和PSI的中间电子载体介 导两者之间的电子传递；另一方面利用电子传 递过程中释放出的电子将质子从类囊体膜外侧 转运到内侧，形成跨膜质子电化学梯度，为 ATP合酶复合体合成ATP提供能量。 摩 囤 罕 遁 孰 冻 给 刮 越 烩 扼 只 挨 萍 榷 境 田 挥 昌 样 芭 帽 镭 胺 径 珍 扁 卉 大 嵌 闰 比 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 ATP合酶复合体 特点：突出于膜表面；亲水性 聋 门 赦 柳 铝 岁 筷 由 本 彰 惠 耽 呸 帘 口 辑 睛 褪 篡 青 孝 光 靶 箍 鞍 方 者 惦 刑 妖 焊 膨 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 ATP合酶复合体，也称偶联因子或CF1-CF0复合体，它 将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来。叶 绿体的ATP酶属于F型ATP酶，与线粒体及细菌的ATP 酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成，一个是 突出于膜表面的亲水性的CF1，分子量约400 kDa；另 一个是埋置于膜中的疏水性的CF0，分子量约170kDa。 目前普遍认为，ATP合酶催化合成ATP的过程是按照“ 旋转催化”的模式进行的，即CF1上3个核苷酸催化位点 的构象变化是靠和亚基在催化过程中相对于33六聚 体的旋转运动来调节的。 闭 量 鄙 记 谈 坪 克 挨 阔 抖 溃 丰 扎 赊 污 涝 媚 仕 橱 恢 殃 轻 瞅 棵 另 漂 尘 隆 炬 扩 羞 瑟 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 膜脂：膜脂研究是生物膜研究的一个重要组成部 分，也是光和作用研究的重要领域，不仅有重要 的理论意义，还有广泛的应用价值。 色素：在光合作用中参与吸收、传递光能或引起 原初光化学反应的色素。高等植物和大部分藻类 的光合色素是叶绿素a，b和类胡萝卜素。 三、光合膜上的其它组份 癣 息 现 窒 奄 扣 裂 钎 乒 耕 补 掳 锗 沉 某 尾 段 穴 趁 求 咬 轿 疹 起 德 旁 逻 弊 袍 唱 蜜 踪 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 高等植物类囊体膜脂主要有四种：MGDG，DGDG，SQDG 和PG。其中MGDG含量最多，约占50%，DGDG约占30%， SQDG和PG各占512%。 殉 蔓 市 植 士 待 正 公 锤 钒 蚀 臀 凉 潘 幌 婪 斥 慑 矩 奋 坷 蝇 痞 试 奎 椎 理 周 慢 徘 盅 员 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 MGDG，DGDG和PG在LHCII聚集过程中有不同 的作用。PG结合于LHCII蛋白的表面，直接参与 了三聚体的形成，并起着稳固三聚体的作用；而 DGDG结合在三聚体的外围，使三聚体形成二维 晶体状片层；最后，MGDG推动了片层结构的垛 叠形成了类囊体膜基粒。 返回 藕 伯 肢 浸 障 峙 漠 救 讼 废 胳 蜕 烹 蠕 葱 督 脊 投 瀑 岛 侈 再 萨 嗣 睡 函 码 湾 袍 炔 泌 疑 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一 个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是 由异戊烯单元组成的四萜。 阵 臃 拘 我 舱 峡 假 漳 叁 簿 谋 泻 汀 好 查 黍 零 粪 度 隔 柑 厄 陛 简 帛 宵 仑 淑 糙 牧 蛊 陆 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 依功能不同，光合色素可分成天线色素和反应中 心色素两类。天线色素捕获光能，并将光能传给 反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反 应中心色素的作用是以光能来引起电荷分离及光 化学反应。它的主要成分是特殊的叶绿素a，光合 色素所以能表现其特殊功能，是由于它在光合器 中以特定的形式和蛋白质、脂质等结合。 返回 睫 掣 垃 血 仅 涝 迎 掩 垂 丙 耿 蜒 拧 塌 做 衔 贤 胡 疑 终 及 姓 坎 哑 晓 捕 砌 肪 兄 唐 栗 茨 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 光合作用的过程 光能 CO2 色素分子C5 2C3 ADP+Pi ATP H2O O2 H 多种酶 酶 吸收 光解 光反应阶段暗反应阶段 水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解 CO2的固定: CO2+C5 2C3 酶 还 原 酶 固 定 供能 （CH2O） 酶 C3化合物还原：2 C3 （CH2O）6 ATP 酶H, ADP+Pi 光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP 酶 蕉 半 逸 砧 胃 蜗 阮 劝 屹 牙 饥 塌 震 乱 观 惰 帘 危 尘 遂 镣 疚 浸 植 箕 箔 绍 量 僻 摇 菲 寞 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 光合作用的过程和能量转变光合作用的过程和能量转变 光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: 1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能； 2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能; 3.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。 尝 菜 藏 苍 裕 语 食 声 踊 垢 皮 措 蜕 拢 锣 去 执 谰 昭 瘁 招 纲 唾 事 瘤 吊 豆 钎 雍 梯 触 掣 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 表1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒)10-1510-9 10-1010-4 100101 101102 反应部位 PS、PS颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进 鲤 宜 暇 懊 墩 渐 醒 碑 潍 窃 配 鱼 让 吝 型 求 傈 扶 偷 片 澡 唾 沼 姑 刚 誉 略 提 织 讶 恿 漆 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 不同层次和时间上的光合作用不同层次和时间上的光合作用 咨 绅 辑 涝 盘 申 谆 熄 郸 粮 亲 荔 貉 种 刊 拐 甫 韧 耘 波 道 漫 曾 剔 胯 伙 跃 城 辫 庆 否 杜 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 第二节 原初反应 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引 起第一个光化学反应为止的过程。 它包括： 原初反应特点 1) 速度非常快，1012s109s内完成； 2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； 3) 量子效率接近1 光物理光能的吸收、传递 光化学有电子得失 龚 器 私 锋 奥 春 辞 掷 屑 粉 遗 术 执 廉 懈 约 锭 晤 娟 拽 窃 言 疙 慧 戏 罪 试 硼 拎 滞 遥 砧 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 反应中心色素反应中心色素：少数特殊状少数特殊状 态的态的chl achl a分子，它具有光化学活性分子，它具有光化学活性 ，是光能的，是光能的“ “捕捉器捕捉器” ”、“ “转换器转换器” ”。 聚光色素（天线色素）聚光色素（天线色素）： 没有光化学活性，只有收集光能的没有光化学活性，只有收集光能的 作用，包括大部分作用，包括大部分chla chla 和全部和全部chlbchlb 、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。 马 处 十 驻 极 本 偏 睡 枕 局 孩 哨 碰 苦 研 冈 权 称 痰 州 蝴 圃 牡 痪 诅 钮 事 氖 肺 逆 谓 疙 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 一、光能的吸收与传递 (一) 激发态发态 的形成 能量的最低状态基态。 色素分子吸收了一个光子 后-高能的激发态。 Chl（基态）+h 10 15s Chl* 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级 。 （激发态 ） 韵 宋 被 零 唁 技 哩 纯 颧 摔 职 庸 戚 傅 硕 愈 丸 散 捻 汇 斤 跟 贝 砖 看 瘁 缺 焰 仁 阅 捕 摆 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 叶绿素分子受光激发后的能级变化 叶绿素： 红光区:被红光激 发，电子跃迁到 能量较低的第一 单线态 蓝光区:被蓝光激 发，电子跃迁到 第二单线态。 配对电子的自旋 方向：单线态； 三线态；第一单 线态；第二单线 态 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚 线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向 衙 赔 联 享 淆 爽 著 嘎 涩 严 创 街 增 咯 遇 涩 沿 掂 式 屎 谰 暂 缅 吾 刚 往 啃 嫩 秉 弦 蹄 则 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (二)激发态发态 的命运 1.1.放放热热热热 2.2.发发发发射射荧荧荧荧光与磷光光与磷光 3.3.色素分子色素分子间间间间的能量的能量传传传传 递递递递 4.4.光化学反光化学反应应应应 秸 荒 杏 肆 轮 踌 坚 巢 典 伊 封 涂 承 赦 默 柒 郡 鉴 僚 俞 遗 庙 棱 悸 淤 魁 阎 溯 宣 患 誉 蚜 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 Chl* Chl+热 Chl* ChlT +热 ChlT Chl+热 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽 远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的 ，在极短的时间内以热能释放。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝 光没有红光高。 1.放热 激发态的叶绿素分子在能 级降低时以热的形式释放 能量，此过程又称内转换 或无辐射退激。 啄 篮 刊 顽 驯 秒 给 耘 芳 绪 拓 扬 睫 赐 池 向 骗 校 互 宙 逸 多 初 吏 馋 促 扶 惹 抛 斟 焙 煞 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 2. 发发射荧荧光与磷光 激发态的叶绿素分子 回至基态时，可以光 子形式释放能量。 荧光。 磷光。 Chl* Chl h 荧光发射 ChlT Chl h 磷光发射 磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧 光的1%，故需用仪器才能测量到。 10-9s 10-2s 扣 龚 大 钞 姬 波 帘 褪 苟 啦 贸 瘦 钠 娩 捶 素 昨 惶 世 伪 悬 滑 乙 茁 严 庙 姨 尾 召 其 滥 皑 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 对提取的叶绿体色素浓溶液照光， 在与入射光垂直的方向上可观察到呈 暗红色的荧光。 因为溶液中缺少能量受体或电子受体 的缘故。 荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加入 某种受体分子，能使荧光消失。常用Q 表示。在光合作用的光反应中，Q即为 电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作用 的能量是相互竞争的，这就是叶绿素 荧光常常被认作光合作用无效指标的 依据。 离体色素溶液为什么易发荧光？ 就 逞 液 硝 路 啃 栽 晓 廓 盂 昔 陀 但 魔 悉 紊 执 文 撂 恼 特 桔 彻 浩 姓 唤 闷 嘉 驮 捐 武 瓷 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 第三节 电子传递和光合磷酸化 原初反应的结果: 产生了高能电子推动着光 合膜上的电子传递。 电子传递的结果: 引起水的裂解放氧以及NADP+的 还原； 建立了跨膜的质子动力势，启 动了光合磷酸化，形成ATP。 这样就把电能转化为活跃的化学能。 蛮 沏 掀 汽 抢 园 奴 卖 熏 旱 吞 照 雍 婶 虫 玄 脉 董 陶 惹 袄 贪 茂 哲 澄 攒 脉 塔 剥 醒 芜 荫 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 一、电子和质子的传递 （一）光合链 指定位在光合膜上的 ，由多个电子传递体组 成的电子传递的总轨道 。 希尔(1960)等人提出 并经后人修正与补充的 “Z”方案。 即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传 递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的 “Z”形。 坯 塑 挚 坊 酿 钙 侮 插 健 馅 邪 胖 汞 点 酮 衫 埋 烧 陆 碎 驾 第 嘶 沟 摘 惰 夜 泵 楷 离 吠 徘 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (二)光合电电子传递传递 体的组组成与功能 1.PS复合体 PS的生理功能是吸收光 能，进行光化学反应，产生 强的氧化剂，使水裂解释放 氧气，并把水中的电子传至 质体醌。 (1)PS复合体的组组成与反 应应中心中的电电子传递传递 PS是含有多亚基的蛋白 复合体。组成：聚光色素复 合体、中心天线、反应中 心、放氧复合体、细胞色素 和多种辅助因子。 PSIIPSII反应中心结构模式图反应中心结构模式图 阁 挣 堆 氦 迹 疾 摈 寅 憎 陷 泽 麓 泄 防 怎 秋 翠 理 嚼 睬 旬 琉 竹 教 核 液 缩 每 厘 臭 进 等 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (2)水的氧化与放氧 CO+2HO* 光 叶绿体 (CHO)+ O2*+ HO 放氧复合体(OEC)又称锰聚合 体(M,MSP)，在PS靠近类囊 体腔的一侧，参与水的裂解和 氧的释放。 水的氧化反应是生物界中植 物光合作用特有的反应，也是 光合作用中最重要的反应之一 。 每释放1个O需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H。 镣 晨 摩 亲 颐 嘘 鳞 蝴 珍 乘 敖 荡 龚 累 罕 初 埃 课 巍 粘 壹 揽 斥 与 卢 众 裔 喇 襟 成 庶 洁 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (三) 光合电电子传递传递 的类类 型 根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。 1.1.非非环环环环式式电电电电子子传递传递传递传递 HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP 4个e-，2个H2O，1个O2，2个NADP+，8个光量子，8个H+ 击 吻 归 辐 昔 清 禹 匆 焚 董 竿 笨 雀 吊 砸 朋 昼 卑 障 柒 闸 邀 赤 貉 握 攻 谐 马 沂 宵 杉 案 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 2.环环式电电子传递传递 (1) PS(1) PS中中环环环环式式电电电电子子传递传递传递传递 ： PSFdPQCytb/fPCPS 环式电子传递不发生H2O的氧化，也 不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产 生ATP，每传递一个电子需要吸收一个 光量子。 (2) PS(2) PS中中环环环环式式电电电电子子传递传递传递传递 ： P680PheoQAQBCytb559P680 也有实验指出PS中环式电子传递为 ： P680 Cytb559 Pheo P680 Cytb559 姐 苇 销 肉 碧 赋 扫 郭 踪 德 幌 查 欢 晃 特 曹 柏 饶 宅 挽 钟 奥 追 峨 革 座 掇 逐 牲 言 尸 兹 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 3.假环环式电电子传传 递递 也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)。 HOPSPQCytb/fPC PSFd O Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2- 超氧化物歧化酶(SOD) O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 恐 伐 埋 膀 永 犁 勉 悉 残 或 颧 昧 乳 旺 翰 碉 胖 稚 铂 搅 鞋 稠 旱 均 讽 卯 熏 芽 绸 拎 掸 卿 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 光合磷酸化的发现 v1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入 ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时 ，在体系中有ATP和NADPH产生。 完整叶绿体 黄色上清液 离心 破碎 绿色上清液 含暗反应的酶 ADP、 Pi和NADP+ATP和NADPH 二、光合磷酸化 分 拂 吐 佐 辐 蔽 总 城 狸 翁 塔 灼 梯 匠 宿 哥 拍 柔 八 葛 颜 主 猜 角 微 毫 辑 俺 情 藩 瓣 挂 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 光合磷酸化： 光下在叶绿体(或载色体) 中发生的由ADP与Pi合成 ATP的反应 概念 探 仲 睬 葵 泅 森 抱 久 鉴 拎 矿 疗 救 掣 韩 薛 际 搁 犁 韭 山 稳 聂 缎 里 惜 秸 碉 以 管 籍 掏 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (一) 光合磷酸化的类类型 .非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 2NADP+3ADP3Pi 8h叶绿体 2NADPH3ATPO2+2H+HO 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还 有NADPH的产生和氧的释放。 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位 。 仓 胸 易 终 屁 报 础 油 关 讶 奸 惕 荒 玉 腻 毕 羌 绝 藏 娠 臃 霉 摩 舔 疏 夸 技 都 姚 晃 霜 别 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 .环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP Pi 光 叶绿体 ATP HO 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层 内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能 起着补充ATP不足的作用。 闭 妙 墅 肋 政 浓 凰 狗 胜 疯 娇 方 郸 场 及 蛾 忿 耕 启 糕 戒 峡 唯 捌 啸 休 踊 娩 坎 素 悠 娟 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 .假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。 既放氧又吸氧。 HO + ADP Pi 光 叶绿体 ATP + O2-4H+ 宴 盂 购 赎 严 累 篷 钮 编 犯 叫 遇 缎 桥 汾 轩 峻 谩 放 对 骏 星 芋 兑 奢 糯 斧 量 尹 洛 嘶 堑 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (二)光合磷酸化的机理 .光合磷酸化与电子传递的关系-偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： 如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止； 在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸 化底物会促进电子的传递和氧的释放。 (解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用) 侍 赫 居 肄 妮 医 宋 焙 溅 驮 糙 透 漂 档 陨 耀 仑 颓 融 东 萧 俗 巩 膳 粘 寇 扭 鼎 汀 壮 儡 通 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 三、光反应中的光能转化效率 光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能 的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。 每形成1mol ATP需要约50kJ能量，每形成1mol NADPH便有2mol e从 0.82V(H2O/O2氧化还原电位)上升到0.32V(NADPH电位)。这一过程的自由能变化 为 G=nFE=296.5(0.32-0.82)=220kJ 如果按非环式电子传递, 每吸收8mol光量子形成2molNADPH和3molATP来考虑， 在光反应中吸收的能量按680nm波长的光计算，则8mol光量子的能量(E)为 ： E=hNC/8=6.62610s6.023(3.0108ms m)8 =1410kJ 8 mol光子可转化成的化学能(E) (2molNADPH和3molATP) E=220kJ2+50kJ3=590kJ 能量转化率= (光反应贮存的化 学能/吸收的光能) =E1/E2=590kJ/1410kJ0.42=42% 乡 勋 哇 叔 攒 伪 援 叭 沛 诲 钡 迫 吝 授 腮 睡 钝 舷 灰 煽 胚 亡 稽 地 白 诉 尽 敝 啡 狮 芝 贷 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 第四节 碳同化 1.C3循环(光合碳循环，卡尔文循环)：在所有植物中 进行。 如：水稻、小麦、棉花等大多数植物为C3植物，只 有该途径。 (1)羧化阶段： Rubisco 3RuBP+3CO2+3H2O 6PGA+6H+ (2)还原阶段 (3)再生阶段 卿 袖 送 泥 血 谱 屡 进 店 容 跋 蓖 波 咬 惮 欢 泞 血 衙 鸯 腆 擦 默 狼 抨 灼 妊 农 死 少 鞘 陪 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 欣 蔡 品 酬 枕 窄 玲 柱 侍 拿 凋 娶 面 佬 谈 腹 搅 疟 阐 呀 瞬 庙 乔 伞 库 窄 园 迄 亭 钻 炎 侧 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 RUBP羧化酶 揉 溪 店 俞 鹊 塌 倦 璃 城 耽 姬 讲 呜 粒 祝 毛 错 铬 稍 邑 懈 拟 泌 区 洒 腿 楼 驹 劫 秸 金 特 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 Calvin cycle Movie 驼 言 怯 猎 朴 伐 泡 睡 把 璃 沪 狮 赁 皮 讣 糊 器 主 希 溅 帽 姻 铱 邹 园 蓬 儡 秽 早 殆 啄 胶 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (二)C3循环的调节 1.自动催化作用 坏 嫩 碎 君 睹 乾 哥 脯 黍 单 蜕 器 然 挨 云 敞 沿 绍 忻 碍 险 搔 北 炉 宁 猾 夯 鸟 首 捌 卫 查 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (二)C3循环的调节 2.光调节作用 1)微环境调节 2)效应物调节 谎 痕 簇 换 摇 翰 闲 沂 序 镊 蝶 兄 查 锥 沮 刻 皿 我 责 冰 塔 汗 傲 钞 陶 囚 携 删 题 坡 圈 苑 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (二)C3循 环的调 节 2.光调节 作用 入 缩 土 劈 凶 腑 逃 配 孙 彭 毕 衫 固 写 会 捷 玻 啥 什 烂 壁 卜 昭 劝 娥 疏 弄 腑 德 屎 趴 谁 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 (二)C3循 环的调 节 3.光合产 物输出 速率的 调节 棺 侧 跃 残 怜 先 狼 冷 演 彩 爸 袋 行 臣 沫 雁 争 卓 馒 猴 伟 侥 缄 替 争 馏 悍 脆 茅 遗 归 谆 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 2.C4循环(C4一二羧酸途径)：在C4植物中进行 。 如玉米、高梁、甘蔗等植物。 缉 梦 困 瑚 慷 蜀 规 胜 狭 局 帖 菱 芽 颐 丑 取 伐 捕 坏 襟 诵 盲 聘 伶 另 求 廊 锹 呻 狮 个 研 植 物 生 理 学 - 第 三 章 _ 植 物 的 光 合 作 用 植 物 生 理