物种和物种的形成.ppt

第七章 隔离和物种的形成 化 尤 寝 污 颁 假 完 且 凸 疗 晨 贷 澄 秤 莱 绵 芦 蛊 霸 呛 诚 昭 疲 辕 钦 盅 枯 赛 摈 缉 贫 疙 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 一、隔离和隔离机制 一）隔离：是指在自然界中生物不能自由交配或交配 后不能产生可育性后代的现象。因所处地理环境不 同而造成的，称为地理隔离。例如同一种陆生螺类 ，生活在好几个山谷中，它们原则上是杂交能育的 ，因相互间为高山所阻隔，不能自由交配。因生物 学特性差异所造成的，称为生殖隔离。例如马与驴 杂交，通常不能产生可育的杂种。 隔离的类群继续累积变异，经自然选择的作用 ，可逐渐分化形成新种。 镣 脊 纪 督 荚 刑 川 孟 索 驱 砖 气 拧 茸 仿 瀑 朽 务 炭 丹 泊 兼 奴 陡 汹 泅 尹 堵 悦 探 淤 贷 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 一、隔离和隔离机制 二）隔离机制：指造成两个或几个亲缘关系 比较接近的类群之间不易交配或交配后子代 不育的原因。隔离机制如发生在交配受精以 前，有地理隔离、生态隔离、季节隔离、性 别隔离、行为隔离、机械隔离等；如发生在 受精以后，有配子或配子体隔离、杂种不活 、杂种不育、杂种体败坏等。 状 适 架 下 显 噪 项 朗 衣 沃 线 宛 娜 至 软 锻 沉 尉 裸 詹 讯 淳 材 屁 趾 卵 颜 肪 庙 蒸 松 忘 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 一、隔离和隔离机制 1受精前隔离 地理隔离 造成地理隔离的障碍，对于陆生生物往往 是水域（如海、河）、山脉、沙漠等。对于水生生 物一般是陆地。 生态隔离 指群体的代表生存在同一地域内的不同生 境所发生的隔离。它在一定程度上表现了地理隔离 。例如体虱和头虱由于寄生的场所不同，已形成了 不同的适应特征。它们在某种条件下可以相互杂交 ，但后代常有不正常的个体。 可 淌 博 桩 乐 驼 湃 犀 殷 苛 拒 梢 妒 演 违 那 卯 折 尸 绑 唤 春 雄 桅 表 表 逼 如 胁 痕 豪 棵 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 一、隔离和隔离机制 季节隔离 ：又称时间隔离，即交配或开花的 时期发生在不同的季节所引起的隔离。 性别隔离： 在不同物种的雌雄性别间，相互 吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。 机械隔离 ：也称形态隔离，指的是生殖器或 花器部分在形态上的差异而出现的隔离。 部 财 茂 洛 倚 钵 琶 淘 书 塞 搬 京 挪 形 夷 鳃 枣 赶 泼 企 窘 沼 接 甘 娩 窒 倘 灸 铸 揖 禁 游 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 一、隔离和隔离机制 2受精后隔离 配子或配子体隔离：即一个物种的精子或花 粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在 另一个物种的输卵管中不易生活的隔离。 上述各种类型的生殖隔离，从实质上看 都是阻碍不同物种间基因的交流。各个隔离 种群就各有较强的遗传稳定性，以保证在自 然选择下各自接着与环境相适应的方向发展 。 营 奠 洞 准 锋 茹 晚 汀 峙 碍 连 剐 款 胖 墓 排 了 矢 壳 缓 洼 积 休 莎 柜 靳 宙 茶 逸 览 嗜 续 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 一、隔离和隔离机制 三）隔离和物种形成 物种的形成一般是通过隔离实现的。因为只有 隔离才能导致遗传物质交流的中断。物种形成的途 径很多，例如，它可以是最初由祖先种分化成不同 的群体，分布在不同的地理区域内。随后这些不同 地区的群体各自发生不同的突变和重组，产生不同 的变异。经过自然选择，基因和基因频率定向地发 生变化，于是形成了不同的“地理族”，即亚种。 亚种之间的性状分歧发展到隔离后再相遇已不能有 基因交换时，便产生生殖隔离并导致物种形成。 观 第 挪 牟 拾 钾 控 困 蛆 振 果 活 暮 京 瓜 甜 滑 圾 踊 绕 遍 训 舰 鞘 母 嫩 宦 呛 骄 垂 焉 职 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 一）物种概述 1.物种的定义 在17世纪，林耐的先驱者约翰雷认为，物种是一个繁 殖单元。 18世纪中叶，林耐等人做了许多植物杂交试验。并提出 ，物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并 能产生可育后代；而异种间则杂交不育。 达尔文提出，种（即物种）是显著的变种，是性状差异 明显的个体类群。 近代学者也都进行了认真的研究，并提出了种种的看法 。但到目前为止，对物种的认识尚无一个公认的定义。 返 患 断 日 村 狸 迅 随 纺 睫 再 玲 眶 跨 柞 冉 衙 县 纠 租 龟 讯 交 遮 锗 导 朝 百 腺 院 打 漂 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 2.物种的结构 由个体组合为种群，由种群组合为亚种，由亚种组 合为种。在亚种和种之间，有时也有中间性质的形态， 如半种等。这样的组成称为物种的结构。 个体 个体是物种组成中最基本的单位，物种由许多个 体组成。不同个体组成不同种，但同一种内的个体有性 别、年龄的差异，有些还有群体分工（如蜜蜂、蚂蚁等 ）的不同，这是个体存在的不同形式；同时，由于遗传 和环境的原因，同一物种内的个体间也存在着差异。 氮 仗 陋 狂 抠 喇 纬 将 株 芯 薪 羔 讲 需 龄 饶 膏 撤 酵 叼 己 酝 万 沿 闺 祭 哺 筋 痈 醇 悔 拎 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 种群 也叫群体或居群。它是指生活在一定群落里的一群同 种个体。种群是物种的基本结构单元。生活于一定群落里的 物种，总是分别地集合为或大或小的种群而存在。由于每个 物种都有一定的生活习性，要求一定的居住场所，因此它是 以不连续的方式存在着。虽然同一个种的不同种群之间彼此 不连续，但可以通过杂交。迁移等形式相互交流遗传性，使 物种成为一个统一的繁殖群体。 亚种 它是物种以下的分类单位。亚种是种内个体在地理和 生殖上充分隔离后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗 传特征和地理分布，所以也称“地理亚种”。这一概念一般 多用于动物分类，在植物分类上比较少用。 祝 炸 传 舷 甥 坝 犁 胀 降 妮 兰 见 胶 鲸 攫 裴 讯 娩 甄 卯 绊 拴 轨 拉 架 炸 酬 衡 帖 惋 歪 惦 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 3.物种的标准 物种是生物分类的最基本的单位。 一般根据以下标 准来鉴定。 形态学标准 根据生物的形态特征的差异为标准。这 些形态特征当然指同一物种所普遍具有的，而不是 指少数个体所有。 遗传学的标准 主要以能否自由交配为标准。凡属于 同一个种的个体，一般能自由交配，并能正常的生 育后代。不同物种的个体，一般不能杂交，就是杂 交了，也是不育的。 揽 吮 憾 刨 湍 韶 嵌 鸵 曳 武 酝 铅 朱 褒 拜 靠 缩 述 捶 莹 戳 藉 哆 惩 沟 孜 匀 愈 蛙 杆 冈 仟 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 生态学的标准 主要以生态要求是否一致为标准。同种生物 要求相同的生态条件。相近物种所要求的生态条件就有差异 。 生物地理学的标准 主要以物种的分布范围为标准。不同物 种的地理分布范围是不同的。有的分布区很广；有的分布区 很狭；有的过去分布广，后来变狭了。每一物种都有一定的 分布范围。 以上四个标准彼此相互联系着，它们一般有共同的基础 遗传差异。相近物种的遗传差异达到这样的程度，即它 们形态特征上有明显区别；生理上具有不亲和性，杂交不育 性以及生态的、地理的或遗传的种种区别。当然，其中最根 本的是不亲和性与杂交不育性。 纸 遭 祁 磊 踞 戎 凋 约 逃 坞 属 拦 颁 段 吧 艺 畏 务 纹 郧 厦 刀 锌 畜 眺 歪 响 哩 愚 损 束 区 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 二）物种形成及其基本条件 1物种形成的主要问题 是生物类型如何在进化中出现间断 性，即出现明确界限的问题。 同一物种的个体差异（即种内差异），和不同物种的个 体差异（即种间差异）是有明显区别的。种内差异经常是连 续的，即种内若干显著类型（例如亚种）之间常常存在着中 间类型。但是，种间的差异又是从种内的差异发展来的。 这就是说，在生物进化中一旦出现新种，标志着生殖作 用连续性的间断，即出现了不连续性。从遗传机制上分析， 物种一旦形成，就意味着这物种的遗传基础（基因）只能在 物种内部相互交流，而在不同物种之间不能交流。 啸 絮 触 沤 攘 缀 筒 锣 蛹 为 瞬 晰 朽 肢 抬 悟 隙 黎 镊 梧 渴 彩 携 戒 发 章 段 管 或 呈 橙 窃 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 2物种形成的基本条件 物种形成有两个基本条件，一是遗传的变异；二是环 境的变化。遗传的变异为自然选择提供材料，而新突变 频率的增加以及对尚未突变的基因的取代，又取决于环 境。 关于遗传变异的问题，已在前面进行了讨论。而环境 的不稳定性对物种形成至关重要。环境的不稳定性主要 有两点：从时间上说，同一地区随历史的变迁不断发生 变化，所谓“沧海桑田”即为此意。从空间上说，任何 环境都有一定的空间范围。即使同一空间范围内的物理 和生物因子也往往不全一致。如一个地区的不同方位， 一条河流的不同水层，一座高山的不同高度，甚至同一 高度的不同坡面，都有明显的区别。一般认为，空间范 围愈大，环境变化也愈多。因此，占有较大空间的群体 （应当是较大的群体），突变型也就更多。 乾 难 镶 饵 浓 谭 道 缔 礁 遭 灯 私 族 幂 芽 躯 已 厌 身 招 腰 穴 巍 涅 淌 答 聂 莱 来 泞 秆 荡 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 三）物种形成的方式 1继承式与分化式 继承式物种形成，即一个种在同一地区内逐渐演变成另一个 种（其数目不增加）。这种物种形成方式，由于时间很长， 所以无法见到，但古生物学的研究为此提供了不少证据。 分化式物种形成 ，即一个物种在其分布范围内逐渐分化成 两个以上的物种 。一般认为分化式物种形成是一个种在其 分布范围内，由地理隔离或生态隔离逐渐分化而形成两个或 多个新种。其方式包括两种类型：一种是居住在不同地区分 化成地理亚种，由此发展成新种。另一种是居住在同一地区 内分化成不同的生态亚种，并由此发展成新种。 描 口 盟 把 记 爷 勤 琵 河 耘 哥 蔓 侈 菏 击 豢 掩 恰 弱 潞 霖 弄 焙 褥 收 梧 晴 足 既 娘 氛 蛊 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 2异域式与同域式 异域式物种形成 又称地理隔离式物种形成。其 基本内容是：当一个物种被分成两个或两个以上 的地理隔离群体时，由于地理条件不同，适应性 也不同，从而造成随机性和适应性的遗传变化， 如这些变化能导致生殖隔离，就分化形成新物种 。一般认为，这种方式在自然界中比较常见，在 动物中尤其如此。 同域式物种形成 是指分布在同一地区内的群体 间由于生态的分异等原因，它们有机会进行杂交 、交流基因并分化而形成新种的方式。一般认为 ，通过这种方式产生的新物种，在动物中可能以 寄生性类群为最多。 从 见 币 韭 侈 舟 噶 疹 彼 五 囤 通 蕊 坛 口 丑 经 淄 洲 袭 菲 蛆 夏 披 免 墟 闲 剐 蟹 讲 斜 资 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 一个初始种群（SP.1）由于环 境隔离因素（例如地理障碍） 而分隔成两个种群（AB）。 两个分隔的种群中的一个发生 进化改变，由于遗传变异的积 累，变异的种群与初始种群之 间达到生殖隔离，环境隔离因 素消除后两个种群并不融合为 一，一个新种（SP.2）形成 （CE）。或者两个分隔的 种群各自积累遗传变异，双 方都发生进化改变，形成两个 新种（SP.2和SP.3），初始种 （SP.1）绝灭消失（FG） 愚 豁 睹 运 什 岛 航 助 脖 哈 悼 量 友 匡 颁 搀 慷 戴 诀 蹈 笺 狞 樟 呜 娩 疙 化 烧 裹 蛰 支 龙 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 3渐变式与骤变式 达尔文认为，物种形成的速度主要是渐变 方式。现代学者认为，除渐变式外还有骤变 的形成模式。 关于物种形成的渐变方式，实质上就是前面 提到的继承式和分化式两类。骤变式的物种 形成，最有代表性的是通过杂交和多倍体形 成新物种。 迁 憨 旧 夷 受 砰 瓣 环 兼 肃 欣 绸 酝 虽 钾 舰 拉 句 词 千 焉 帛 痔 茫 诈 莹 陆 史 酌 肤 童 波 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 左图：渐进的种形成：线系分支 是渐进的，新种（B）的形成是 通过亚种（B1、B2）等中间阶段 达到与老种（A）的生殖隔离。 右图：量子种形成：线系分支是 突发的，新种（B）快速地达到 与老种（A）的生殖隔离，而不 通过任何中间形式 槐 缀 菜 矫 财 广 尖 刹 颠 挂 泻 辉 褥 吗 附 呢 佬 呕 会 抓 坑 坐 沁 突 鹊 恫 定 龋 铀 屎 淄 堕 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 四）关于种形成问题的争论 （1）种形成的方式问题是近20多年来进化生物学家争论 的热点之一。自从艾德里奇和戈尔德提出“断续平衡论 以来，争论就变成“断续平衡论”与“线系渐变论” 两个理论的对立。艾德里奇和戈尔德认为，古生物学的 证据表明新类是“突然”出现的，化石记录中没有大量 的中间类型，没有渐变的、平滑的进化过程的证据。新 物种是突然出现的，然后是长时间的进化停滞，直到另 一次快速的种形成。换句话说，进化过程似乎是跳跃、 停滞、再跳跃，直至绝灭。而作为对立面的“线系渐变 论”主张新物种是渐进地形成的。如果物种是渐进形成 的，那么必定有大量的中间类型的化石记录。然而，化 石记录中的中间类型虽然也有，但不常见。达尔文的解 释是：由于地质过程的原因，地层中保存的化石记录很 不完全，由于化石记录不全，所以看起来物种似乎是“ 突然”出现或“突然”绝灭。 家 倔 雷 打 弟 涯 壶 邮 总 味 谈 弄 卢 体 轰 洁 魁 沂 驰 让 住 震 禄 枝 面 鸳 匡 睛 追 澜 遗 壬 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 倒 婴 袱 钱 饼 耸 刑 坑 挽 骄 姆 榷 扔 似 滋 桓 褐 厌 洛 克 郸 渭 貌 舞 桥 影 态 刘 兽 吝 讲 墩 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 二、物种和物种的形成 （2）目前，渐进种形成和量子种形成两方面的实例或证据 都有，渐变进化与断续的进化两种模式的证据也都不少。问 题不在于哪一种理论对错，而在于哪一种模式在自然界更普 遍。哥德斯密特认为，高级分类群是通过大突变（系统突变 ）产生的，大突变产生出一个不同于同种其他个体的怪物， 这个怪物有可能是有利大突变的携带者，它成为一个新的分 类群的祖先，如始祖鸟就是一个有希望的怪物它成为鸟类的 祖先。 反对哥德斯密特的人也有许多理由。大突变发生的几率很低 ，有利大突变就更少了。在同一种群内同时发生两个以上相 同的有利大突变的几率就更加微乎其微。如果大突变产生出 一个“有希望的怪物”，而它却找不到同类配偶，则这个怪 物就没有希望了。 躺 斗 摄 常 吏 诽 戮 吻 嚣 匈 谦 女 爹 彪 诲 殆 映 钎 把 凋 简 物 整 览 寓 移 菊 重 英 斥 思 歪 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 三、物种形成在生物进化中意义 物种的形成是生物谱系进化的起点 物种的形成为生物进化的不可逆性奠定了基 础 物种的形成为生物的进化开辟了广阔的前景 细 坪 蹄 亢 喧 诲 锯 副 拟 雍 忆 屏 埂 怠 朗 发 掸 测 刊 瘸 哨 侨 焊 勾 绪 洱 刻 薛 硕 便 婆 涯 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成 思考题 如何理解隔离、物种和种群？ 举例说明隔离在物种形成中的作用。 简述物种形成在生物进化中的意义。 恬 深 户 拾 侨 擞 麓 拇 辛 台 焚 住 魔 甘 抿 荷 更 芯 霸 镰 葡 禄 激 旨 骡 武 处 谦 榆 级 业 叔 物 种 和 物 种 的 形 成 物 种 和 物 种 的 形 成