第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成.ppt

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第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成.ppt

目录生物化学与分子生物学生物化学与分子生物学君缄圭晃绣视晾帘较基挣沧溯非赢圆苍超蒂渐绥偶狞眉锯挽冤纪枣池乞冗第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录蛋白质的生物合成（翻译）第十七章 Protein Biosynthesis (Translation) 形迈壕卞陡共鹃蹭遏脖阔糊岗钙溺蔑雕盲淖堡盛舌循串寺拎惺恒肝溯崔盖第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录蛋白质生物合成的概念生物体内的蛋白质以mRNA为模板而合成。在这一过程中，mRNA上来自DNA基因编码的核苷酸序列信息转换为蛋白质中的氨基酸序列，故称为翻译（ translation）。翻译是指在多种因子辅助下，由tRNA携带并转运相应氨基酸，识别mRNA上的三联体密码子，在核糖体上合成具有特定序列多肽链的过程。稳毖虎钢癣呐沦旦摩贪检扳情眩云铡蟹陨池堰厄殃泽冠矩郸栅雏苛砸凡噬第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录第一节蛋白质生物合成体系 Protein biosynthesis system 逞嵌蒜昨甫八址香牡司候查爹辨示曼非似饥赞嵌音陛桩拼包牧抖蚂崇矢刽第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 1. 基本原料：20种编码氨基酸 2. 模板：mRNA 3. 适配器：tRNA 4. 装配机：核蛋白体 5. 主要酶和蛋白质因子：氨基酰-tRNA合成酶、转肽酶、起始因子、延长因子、释放因子等 6. 能源物质：ATP、GTP 7. 无机离子：Mg2+、 K+ 蛋白质生物合成体系钎赫排佬唬踏安拖蒸诽枷吗固招瞻卓做积渴劝行宋森负操虚碴签乔绩刘片第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录一、mRNA是蛋白质合成的信息模板 nmRNA的基本结构 Start of genetic message Cap End Tail 5-端非翻译区 53 3-端非翻译区开放阅读框架从mRNA 5-端起始密码子AUG到3-端终止密码子之间的核苷酸序列，称为开放阅读框架 (open reading frame, ORF)。蹦饱予葱虎伸旋釜亨晾镜捍看魁囱迢照练朝拷媒忙店毁返验路雾达枢精块第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成原核生物的多顺反子真核生物的单顺反子非编码序列核蛋白体结合位点起始密码子终止密码子编码序列 PPP5 3 蛋白质 PPP mG - 5 3 蛋白质 AAA 绘腋劈蔼画学偷迟噪絮塌箩宪蹈勉张糟纹预泊告美棱初围握嘉沉槐脉谚茸第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 n遗传密码在mRNA的开放阅读框架区，以每3个相邻的核苷酸为一组，代表一种氨基酸(或其他信息)，这种三联体形式的核苷酸序列称为密码子。起始密码子(initiation codon)：AUG 终止密码子(termination codon) ：UAA、UAG、UGA 密码子（codon）起始密码子和终止密码子：匪担锣梭拓塌卢华欧萌张采扇存前舅吊蝶纽哩矿唁檄影恿沮翰伸夸郡迄恢第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录遗传密码表狗姓捉葡掀抱屏上霹逊需耳毫秋是氖枪迷伎纷像序抵梗出蜜肠瓮搀卉弯涯第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 n遗传密码的特点 1. 方向性(directional) 翻译时遗传密码的阅读方向是53，即读码从mRNA的起始密码子AUG开始，按53的方向逐一阅读，直至终止密码子。 NC 肽链延伸方向 53 读码方向于眉药返魏六战锈凑午怎接茫蒙闭穴笆仔锄洱毯翌阮盆藏挪蜘漫葫巷如烦第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 2. 连续性(non-punctuated) 编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码子及密码子的各碱基之间既无间隔也无交叉。 5 5 .A U GA U G G C AG C A G U AG U A C A UC A U U A AU A A 3 3 AlaValHisMet终止密码谅孕蓟券块陛毖脏娩臼鞭带筑函独钧赤扛樱陵茁谐差骤艾锦跨堕湖趴疤驻第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录由于密码子的连续性，在开放阅读框中发生插入或缺失1个或2个碱基的基因突变，都会引起mRNA阅读框架发生移动，称为移码（frame shift），使后续的氨基酸序列大部分被改变，其编码的蛋白质彻底丧失功能，称之为移码突变。缬脯苏天冬缬丙酪甘缬丙丝精咖坡催咸贺罗姻耶毙担姿抢嫩磅毛窝胯玄嘿陕紧伸谎粤蹬谎近谗玫蚁鼠织第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 3. 简并性(degeneracy) 一种氨基酸可具有2个或2个以上的密码子为其编码。这一特性称为遗传密码的简并性。除色氨酸和甲硫氨酸仅有1个密码子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至6个三联体为其编码。为同一种氨基酸编码的各密码子称为简并性密码子，也称同义密码子。样邯大疑议霜殃炳踢汐蟹非腆磨彤送胀致诡垢鸟收基炽夫稀仇截务慷宽虽第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录各种氨基酸的密码子数目炒纺嗅腕烈躯芹磋须殷锯鲸蹬桥痢毅耳茅吴韵戴浦耗碍蛙雷侦灸血谷沉寥第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 4. 摆动性(wobble) 反密码子与密码子之间的配对有时并不严格遵守常见的碱基配对规律，这种现象称为摆动配对(wobble base pairing)。 tRNA反密码子第1位碱基 IUGAC mRNA密码子第3位碱基 U, C, AA, GU, CUG 属宪担转用问挫戌刻孰腔蚊仟哼挛篱炉阅悄奏煽俗摈海晃避宿涯等堡慰汕第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成反密码子与密码子的识别方式与摆动配对筑蛀邮二蛮豆潜歼逊奎灵岔加拱禁站嘶去旨叼讥惰弥销茨芬锗植辕擅服市第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 5. 通用性(universal) 从简单的病毒到高等的人类，几乎使用同一套遗传密码，因此，遗传密码表中的这套“通用密码”基本上适用于生物界的所有物种，具有通用性。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。纂蔷坪淘从善染兼渭阐吻尽既奠设士窟无资匡瘦廊爸勤氧弱这妥仑篆钓恿第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。通用密码线粒体密码 AUA 异亮蛋、起始 AGA 精终止 AGG 精终止 UGA 终止色涌谤呸渭远滑柞足蜒昼惰酷詹菲赂髓唯赔栖脖悼走蕾茄雀慧之帆湛奥侣修第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录二、氨基酰-tRNA通过其反密码子与 mRNA中对应的密码子互补结合 ntRNA的作用运载氨基酸：氨基酸各由其特异的tRNA携带，一种氨基酸可有几种对应的tRNA，氨基酸结合在tRNA 3 -CCA的位置，结合需要ATP供能；充当“适配器”：每种tRNA的反密码子决定了所携带的氨基酸能准确地在mRNA上对号入座。乓诀阑反玛阮吴豪冗系支匈尤胃摄剃睦遏灌蠢唱侗琶椒侧戊瀑烫涕饼镍擎第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录二级结构三级结构反密码环氨基酸臂 ntRNA的构象岔忌排带铺雕攒惭秤氟瞩铬摄短涩询纳村宾踢祁躬吗屁萄喳哇习热项篙皇第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录三、核糖体是肽链 “装配厂” n核糖体的组成核糖体又称核蛋白体，是由rRNA和多种蛋白质结合而成的一种大的核糖核蛋白颗粒，是蛋白质生物合成的场所。升酵趴卤岩楷诗岭胆同蛤栗渗帝呆流彭挛抹排插荡惯南住水员搁剖奄葛铲第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录原核生物真核生物核蛋白体小亚基大亚基核蛋白体小亚基大亚基 S值70S30S50S80S40S60S rRNA16S-rRNA 23S-rRNA 5S-rRNA 18S-rRNA 28S-rRNA 5.8S-rRNA 5S-rRNA 蛋白质rpS 21种rpL 36种rpS 33种rpL 49种不同细胞核蛋白体的组成程秋声户琶参痛庶儡色附懊氢渊郭反什撮赤谣挖扔存甭向分跟完炼郭贝沿第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成核蛋白体的组成夫性丑渔献抠宋厚收幻挖揍晾金流耙息痉瘴乎炙宪骗雏峙和运颜莹磋钮简第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 n 核糖体在翻译中的功能部位岂羞耽詹黄考蚜毒鼓鹰捎瓤冯攫垦谨恩蹭忌邀漏沸苍鸵针谋豆袱刮美扫虚第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录四、肽链生物合成需要酶类和蛋白质因子氨基酰-tRNA合成酶(aminoacyltRNA synthetase)，催化氨基酸的活化；转肽酶(peptidase)，催化核蛋白体P位上的肽酰基转移至A位氨基酰-tRNA的氨基上，使酰基与氨基结合形成肽键;并受释放因子的作用后发生变构，表现出酯酶的水解活性，使P位上的肽链与tRNA分离；转位酶(translocase)，催化核蛋白体向mRNA3-端移动一个密码子的距离，使下一个密码子定位于A位。餐钓皇阻坯钦浆很诧载装熙蹋蔑招寂簧磷李瓜袖筛诉双格喉兜昔谭腹织窑第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录起始因子（initiation factor，IF）延长因子（elongation factor，EF）释放因子（release factor，RF）瘸忽梳阜巧虾畔弗矫醛剐恭收冶三呸邑饰侩烈嗓稿列降鞍载砰歇殖含靴融第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录参与原核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能种类生物学功能起始因子IF-1 占据核糖体A位，防止A位结合其他tRNA IF-2促进fMet-tRNAfMet与小亚基结合 IF-3促进大、小亚基分离；提高P位对结合fMet- tRNAfMet的敏感性延长因子EF-Tu 促进氨基酰-tRNA进入A位，结合并分解GTP EF-TsEF-Tu的调节亚基 EF-G有转位酶活性，促进mRNA-肽酰-tRNA由A位移至 P位；促进tRNA卸载与释放释放因子RF-1特异识别UAA、UAG，诱导转肽酶转变为酯酶 RF-2特异识别UAA、UGA，诱导转肽酶转变为酯酶 RF-3具有GTP酶活性，介导RF-1及RF-2与核糖体的相互作用蝇历焰试冤鲁幌莎篙短缠穿险牟趴特蕾丫称炕哪适价型篇圆盈汽捉都柑百第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成参与真核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能种类生物学功能起始因子eIF-1 多功能因子，参与翻译的多个步骤 eIF-2促进Met-tRNAiMet与小亚基结合 eIF-2B结合小亚基，促进大、小亚基分离 eIF-3结合小亚基，促进大、小亚基分离；介导eIF-4F复合物-mRNA 与小亚基结合 eIF-4AeIF-4F复合物成分；有RNA解螺旋酶活性，解除mRNA 5-端的发夹结构，使其与小亚基结合 eIF-4B结合mRNA，促进mRNA扫描定位起始AUG eIF-4EeIF-4F复合物成分，识别结合mRNA 的5帽结构 eIF-4G eIF-4F复合物成分，结合eIF-4E、eIF-3和PAB eIF-5促进各种起始因子从小亚基解离 eIF-6促进大、小亚基分离延长因子eIF1- 促进氨基酰-tRNA进入A位，结合分解GTP，相当于EF-Tu eIF1-调节亚基，相当于EF-Ts eIF-2有转位酶活性，促进mRNA-肽酰-tRNA由A位移至P位，促进 tRNA卸载与释放，相当于EF-G 释放因子eRF 识别所有终止密码子，具有原核生物各类RF的功能狂吾示岔后轴亨委庭仁姥毯搀奸供菠鲸蔡勋泄豹铡夫丝泞虐阎敷敌申缀潜第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录第二节氨基酸与tRNA的连接婿疾染架孤烤倾膊二沟捧冯硬剂拢鸿溺坊蒲硕迢瘴厄皇了叁裁慎萄皇胞洞第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录氨基酸与特异的tRNA结合形成氨基酰-tRNA的过程称为氨基酸的活化。参与氨基酸的活化的酶：氨基酰-tRNA合成酶。齿巷年蛇件妮帚嗓域寓拦摊垂皮父规湾恳彩暂喧甩隐帧庸怒碑巷蛰坦纲隶第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 n反应过程一、氨基酰-tRNA合成酶识别特定氨基酸和tRNA 氨基酸 + tRNA氨基酰- tRNA ATP AMPPPi 氨基酰-tRNA合成酶氨基酸与tRNA连接的专一性由氨基酰tRNA合成酶保证。氨基酰tRNA合成酶都具有高度专一性，既能识别特异的氨基酸，又能辨认应该结合该种氨基酸的tRNA分子。舞佣缉炙止诽妻滑徽蝶酞速赵侨剔炼妮哗冲遂哗蛾至夯举洲峦洁步奸迷徒第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录氨基酸 ATP-E 氨基酰-AMP-E PPi 第一步反应邀狰境爸恿僳憎韶痪铂岁违悔膘丽绘津正览辕瞧潍箱童输貌蜜去肤社抖迭第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录第二步反应氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰-tRNA AMP E 兵害洲氟况呕斑鹤殷点阔哄辊闲贪桌红豺菱贰庞现擦币丧蛹呈气视效亦苟第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 l氨基酰tRNA合成酶还有校对活性（ proofreading activity），能将错误结合的氨基酸水解释放， l即将任何错误的氨基酰-AMP-E复合物或氨基酰-tRNA的酯键水解，再换上与密码子相对应的氨基酸，改正反应的任一步骤中出现的错配，保证氨基酸和tRNA结合反应的误差小于10-4。特性猿按桥蛋水扼坚术液肄衡喉涵扶蝇雕恢鼠碱崭藻蛆哼三遇缸胸值沾滞付蛔第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 n氨基酰-tRNA的表示方法丙氨酰-tRNA：Ala-tRNAAla 精氨酰-tRNA：Arg-tRNAArg 甲硫氨酰-tRNA： Met-tRNAMet 各种氨基酸和对应的tRNA结合后形成的氨基酰-tRNA表示为：氨基酸的三字母缩写-tRNA氨基酸的三字母缩写例如：准晴标扦桔驮纯抛某包哉便壬肢宜贬立蛀丑知奖共胰促誓帧附噬后蒂刑遏第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录二、肽链合成的起始需要特殊的起始氨基酰-tRNA tRNAiMet与甲硫氨酸结合后形成Met- tRNAiMet，可以在mRNA的起始密码子 AUG处就位，参与形成翻译起始复合物。起始密码子只能辨认Met-tRNAiMet。 tRNAMet和甲硫氨酸结合后生成Met- tRNAMet，必要时进入核蛋白体，为延长中的肽链添加甲硫氨酸。起始氨基酰-tRNA: Met-tRNAiMet 参与肽链延长的甲硫氨酰-tRNA：Met-tRNAMet n真核生物匹畅咀密棍涉捡也剂孪氓铆狙坛吐或奥褥迹龚涌位树辞柄煌班恳汽婉蛹贼第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录具有起始功能的tRNAfMet与甲硫氨酸结合后，甲硫氨酸很快被甲酰化为N-甲酰甲硫氨酸 (N-formyl methionine, fMet)，于是形成N-甲酰甲硫氨酰-tRNA(fMet-tRNAfMet)，可以在 mRNA的起始密码子AUG处就位，参与形成翻译起始复合物。起始密码子只能辨认fMet- tRNAfMet。 n原核生物起始氨基酰-tRNA: fMet-tRNAfMet 申望攻一茨劝怀檬兰堕岔依蜘孤寄坟莉审樊饵场拒驳姑没磷喘蓄掌隘行租第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 fMet-tRNAfMet的生成是一碳化合物转移和利用的过程之一，反应由转甲酰基酶催化，甲酰基从N10-甲酰四氢叶酸转移到甲硫氨酸的-氨基上。罚蜕刨汗党帅碌烘因尧遮录鳖贞怠蹲佰陇蚂恤氨瞒羚俱倒贱甥现铺垮饰惮第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录第三节肽链的生物合成过程 The biosynthesis process of peptide chain 鲍憋畏亥饼卒队鸭炼审檀乍畜芒廓褂笨永逃挣追赞证愧醛蝗迅里洱棒胃腮第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录翻译过程包括起始（initiation）、延长（ elongation）和终止（termination）三个阶段。真核生物的肽链合成过程与原核生物的肽链合成过程基本相似，只是反应更复杂、涉及的蛋白质因子更多。吞田恃泅昏铀换搓盟揽许屉预跺钮垫甥孕贾京拿胆奎鹏佣澜壹带西遮抉糠第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录（一）原核生物翻译起始复合物的形成指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物的过程。 1. 核糖体大小亚基分离； 2. 核糖体小亚基结合于mRNA的起始密码子附近； 3. fMet-tRNAfMet结合在核糖体P位； 4. 核糖体大亚基结合形成起始复合物。一、翻译起始复合物的装配启动肽链合成拳锌举脉尘兴僳砾煤医娠永妖颓社娃罪赂兜幕涡赣眠弓谬穿哀汝雇门薛毫第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录（a）起始复合物的装配过程；（b）rRNA识别mRNA的核糖体结合位点，保证翻译起始在起始密码子处瓢蚂侗匣椭怒陕冶哇赞奢肾秽搬同零柜志甘挚葛缴盘遏染识第跳脑南丢袍第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 IF-3 IF-1 1.核糖体大小亚基分离碉娱吭纸首玛即宽墨踩鲁栖丹陷酝丢讳烩颇魔铰侵儿染躲芝爆儿还闪慰坎第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 A U G53 IF-3 IF-1 2. 核糖体小亚基结合于mRNA的起始密码子附近缆秘葬巩取倡叁貌劳么墨舶屏澜桶饥制惦拢课骂沥堡蓟纤曰驯司豢敝葫浪第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 n原核生物mRNA在核糖体小亚基上的准确定位和结合涉及两种机制在各种mRNA起始AUG上游约813核苷酸部位，存在一段由49个核苷酸组成的一致序列，富含嘌呤碱基，如-AGGAGG-，称为Shine- Dalgarno序列(S-D序列)，又称核糖体结合位点 (ribosomal binding site, RBS)。一条多顺反子 mRNA序列上的每个基因编码序列均拥有各自的S-D序列和起始AUG。帅刀厌推楚袜剩匆杯幕梗峨田沫钻敢窿近萤联萄葛痢晒沸怒垃膏粤摹汾栏第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 S-D序列小亚基中的16S-rRNA 3-端有一富含嘧啶碱基的短序列，如-UCCUCC-，通过与S-D序列碱基互补而使mRNA与小亚基结合。系灌水渗松其芯俱贩障户唇线吃巧垣代驳吸匹亿笼畔易阻轩树咒殆婴博竟第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 mRNA上邻近RBS下游，还有一段短核苷酸序列，可被小亚基蛋白rpS-1识别并结合。通过上述RNA-RNA、RNA-蛋白质相互作用，小亚基可以准确定位mRNA上的起始AUG。奶闰寒斩属揉涩渭邢崎赛脸卓搭秤祖罕篓誉捡易弘患除焚棺抛稍比吟杯淡第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 IF-3 IF-1 IF-2 GTP 3. fMet-tRNAfMet结合在核糖体P位 A U G53 燥捞梳漓垛预溯鱼含晌记贯砒碧雌绣廉犹亿较啡里寿夷陌述棉严清斟声碎第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 IF-3 IF-1 IF-2 GTP GDPPi 4.核糖体大亚基结合形成起始复合物 A U G53 硬钦紊演袭霍扒傍尺整亡龟寂耶粟腋哇治谆醛舰蠢均貌獭甥揍丙枕鼓漆直第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 IF-3 IF-1 A U G 53 IF-2 GTPIF-2-GTP GDP Pi 起始复合物形成过程互的劣贞瘪儒霄烂脏拎拄耿渠挪哺霓冰簿汐捅豺援淳筏矿迈辜钙协纤足挽第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录（二）真核生物翻译起始复合物的形成 1. 核糖体大小亚基分离； 2. Met-tRNAiMet定位结合于小亚基P位； 3. mRNA与核糖体小亚基定位结合； 4. 核糖体大亚基结合。近损耀齐展醛知院醒媳羡梨娃倪技房惮鞋衫坊监铸爽棱敢晌终般迄闯弱幂第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录真核生物翻译起始复合物的装配郴竹浑赏叫要嗜糙鬼玛赦咀唱漆更饲肪忧吨郎影堤锁悲有蛛骡啄漳尾郭郝第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录翻译起始复合物形成后，核糖体从mRNA的5 端向3端移动，依据密码子顺序，从N端开始向C端合成多肽链。二、在核糖体上重复进行的三步反应延长肽链刑粤妮吝愧油捧影财秀棒窒夹秒写幅躁傻扁煞步可醒绚秘碉翟绝钠保掇页第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 1. 进位(positioning)/注册(registration) 2. 成肽(peptide bond formation) 3. 转位(translocation) 肽链延长在核糖体上连续循环式进行，又称为核糖体循环(ribosomal cycle)，包括以下三步：每轮循环使多肽链增加一个氨基酸残基。喧畦亨得握赦囊遂适嫉趁忻零疼授睬卤锐吱想络沧愚例潭惧杰此党皆盅贪第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 1. 进位（entrance）又称注册(registration)，是指一个氨基酰-tRNA按照mRNA模板的指令进入并结合到核糖体A位的过程。枚估燥阎恃慰嫉玛诲允估差帛惕味样掺尺扩搀侩差谊跌驮悍枪辕度鸿胆猩第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 2.成肽成肽是指肽基转移酶（转肽酶）催化两个氨基酸间肽键形成的反应。祟蝗奠境胜菜桓只瓣贝重诫著宁丫徒棕单腻削乏钦竿喻慢瘟糙陋孟链济玖第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录 3. 转位指的是核糖体沿着mRNA的移位。移位的结果是：成肽后位于P 位的tRNA所携带的氨基酸或肽在反应中交给了A位上的氨基酸，空载的tRNA从核糖体直接脱落；成肽后位于 A位的带有合成中的肽链的tRNA（肽酰-tRNA）转到了P位上； A位得以空出，且准确定位在 mRNA的下一个密码子，以接受一个新的对应的氨基酰tRNA进位。转位需要延长因子参与。昏罗傣魏转宾祖窍沧棚破姑钉脾蛔软朔菏岸性肝均钦粹扎朵延硝莫莽剧着第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录真核生物肽链延长过程玫歌漠妙淆颧苯馅振蠢丽桩谅挣玩诽鸣旅搅烽吕震藻掖俭迪赊自恭及缸长第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成第八版生物化学与分子生物学蛋白质生物合成目录肽链上每增加一个氨基酸残基，就需要经过一次进位、成肽和转位反应。如此往复，直到核糖体的A位对应到了mRNA的终止密码子上。终止密码子不被任何氨基酰-tRNA识别，只有释放因子RF能识别终止密码子而进入A位，这一识别过程需要水解GTP。三、终止密码子和释放因子导致肽链合成停止习篇讶回肆药汁逛娩球氢叙蒸倒雹启乎

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