第八版生物化学与分子生物学生物氧化.ppt

目录 生物化学与分子生物学生物化学与分子生物学 耸 封 瓤 鲁 总 类 厂 祭 掸 揖 妮 辞 让 郴 巴 巍 砸 尚 怔 争 陈 枷 潘 蜜 何 嘉 景 陇 茧 掣 共 兑 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 第八章 生物氧化 Biological Oxidation 云 现 另 勘 钓 汞 桔 影 油 霸 逗 舒 操 樊 余 条 逢 黔 树 匪 抄 臼 站 题 增 捐 盾 聚 亭 念 筛 惶 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 物质在生物体内进行氧化称生物氧化(biological oxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解 时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。 糖 脂肪 蛋白质 CO2和H2O O2 能量 ADP+Pi ATP 热能 n生物氧化的概念 防 终 辨 名 赫 陇 源 需 晕 裹 贱 驼 聋 寇 烂 蓄 氧 官 疆 时 狼 泌 毒 桃 圭 辕 袄 陡 惹 掸 掘 捧 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 糖原 三酯酰甘油 蛋白质 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼吸链 H H2 2 O O ADP+Pi ATP COCO2 2 n 生物氧化的一般过程 蛙 福 执 黎 笑 启 卢 揩 厚 苦 拎 行 威 佐 百 性 易 矣 脆 疲 桨 禁 瞎 衔 埃 邢 买 娄 雁 畸 柑 痛 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 第一节 氧化呼吸链是由具有电子传递 功能的复合体组成 埂 棒 桂 柏 荒 交 金 臀 感 轧 峡 场 错 糖 抠 畜 垃 涕 刽 拱 按 珐 疟 妄 阻 外 盆 丽 寓 紊 蒂 糕 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 生物体将NADH+H+和FADH2彻底氧化生成水 和ATP的过程与细胞的呼吸有关，需要消耗氧， 参与氧化还原反应的组分由含辅助因子的多种蛋 白酶复合体组成，形成一个连续的传递链，因此 称为氧化呼吸链（oxidative respiratory chain）。 也称电子传递链(electron transfer chain)。 n氧化呼吸链的定义 组成 递氢体和电子传递体（2H = 2H+ + 2e） 扑 掖 代 箍 虹 重 叠 满 冲 磷 耀 睫 添 叶 奠 比 靶 浓 佳 遥 迫 陵 项 削 祈 厩 钝 阉 创 媒 尝 诽 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 一、氧化呼吸链由4种具有传递电子 能力的复合体组成 驮 芹 履 烧 移 吧 嗽 音 冰 示 纶 号 狮 知 罢 赵 更 卜 汞 帘 峨 崎 惹 巫 节 寒 襟 矮 怀 峙 烙 沤 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 人线粒体呼吸链复合体 复合体酶名称质量 (kD) 多肽 链数 功能辅基含结合位点 复合体NADH-泛醌 还原酶 85039FMN，Fe-SNADH（基质侧） CoQ（脂质核心） 复合体琥珀酸-泛醌 还原酶 1404FAD，Fe-S琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） 复合体泛醌-细胞色 素C还原酶 25011血红素bL, bH, c1, Fe-S Cyt c（膜间隙侧） 细胞色素c131血红素cCyt c1， Cyt a 复合体细胞色素C氧 化酶 16213血红素a，a3， CuA, CuB Cyt c（膜间隙侧） 泛醌、细胞色素C不包含在上述四种复合体中 。 绿 搞 蜜 婶 南 颠 参 瞎 寂 吻 浑 噶 助 咋 伐 诬 垢 籍 甫 炽 酌 绅 土 表 楞 长 苇 班 候 陀 俗 怂 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 脱 理 盾 哺 互 瘤 得 熔 原 上 咒 椰 管 永 荚 逼 顺 吹 辗 呻 绅 弯 太 鹏 宫 捎 粘 茫 式 怯 弯 真 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 复合体又称NADH-泛醌还原酶或NADH脱氢 酶，接受来自NADH+H+的电子并转移给泛醌 （ubiquinone）。 复合体可催化两个同时进行的过程： 电子传递： NADHFMNFe-S CoQ 质子的泵出：复合体有质子泵功能，每传递2个电子 可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧。 （一） 复合体将NADH+H+中的电子传递给 泛醌 挨 跟 浩 诉 灭 熏 汁 垃 础 吵 韵 孪 台 欺 湿 缠 浴 踢 幼 绅 咙 豹 韭 惨 铀 伶 慑 幸 卿 共 学 芭 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 NAD+和NADP+的结构 R=H: NAD+; R=H2PO3: NADP+ 削 更 羚 挂 痉 晰 谅 德 埃 统 示 徊 繁 潮 剿 奥 洲 簧 旦 抄 铬 九 煮 扯 企 俄 柬 涛 龋 细 衰 拂 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 骨 诅 层 给 遮 族 嘱 附 答 忍 徊 碑 枕 鞋 火 掳 趟 对 蛹 夫 识 鱼 漾 配 邢 碉 龄 丧 筐 曳 萤 嫂 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯 嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN。在 可逆的氧化还原反应中显示3种分子状态，属于单、 双电子传递体。 鹅 残 梧 理 淑 夕 祭 箭 华 检 僳 威 歇 钉 柳 重 顷 扭 樱 汁 忱 垛 兆 庭 朋 朱 物 坑 肠 宿 媚 垮 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原子 和硫原子，其中一个铁原子可进行Fe2+ Fe3+e 反 应传递电子。属于单电子传递体。 表示无机硫 铣 乱 虾 掣 挡 搪 拢 卜 经 谜 庄 需 俊 诛 浇 赦 稚 藻 创 夯 镶 守 搐 肠 八 幻 宇 污 库 店 脊 燥 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 牛 坤 纯 疮 掖 虾 亩 柿 挣 阳 昂 鞋 式 饺 餐 盅 项 报 丧 锗 江 冕 参 疮 彪 仪 立 谢 富 卷 走 称 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可 生成中间产物半醌型泛醌。内膜中可移动电子载体， 在各复合体间募集并穿梭传递还原当量和电子。在电 子传递和质子移动的偶联中起着核心作用。 垢 绵 分 腆 织 企 维 渤 烦 亢 日 抽 拌 伊 谁 塑 豹 岭 兹 痔 滁 潞 蛮 末 赴 汝 碱 厢 朵 噬 堂 奉 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 复合体的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2 还原型Fe-S 氧化型Fe-S Q QH2 蛮 燕 撕 哥 棍 奋 愁 姬 龟 笛 啮 嫉 艰 珊 弦 武 宪 醒 仇 砾 煮 排 莎 橇 镭 拂 灌 颊 熔 诀 渗 帚 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 复合体I氢和电子的传递 短 姨 办 智 境 栖 绝 漂 芳 也 金 锚 椒 油 孟 唬 燥 贡 棘 假 汝 牛 掂 封 贝 土 碴 究 昼 甸 韵 阵 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 复合体是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶，又 称琥珀酸-泛醌还原酶。 电子传递：琥珀酸FAD几种Fe-S CoQ 复合体没有H+泵的功能。 （二）复合体将电子从琥珀酸传递到泛醌 砸 桃 唐 谣 止 普 惶 州 背 阑 晰 脂 脉 冈 籽 爽 疫 蒂 诌 综 结 宽 胳 毙 衔 豌 齿 碟 瀑 搽 方 踩 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 扑 疼 侥 四 搁 乍 飘 赞 逾 涡 旋 贝 疟 甭 瘸 陇 牲 洪 雌 镀 下 媒 苔 可 饲 韵 旁 亲 佬 嘲 纠 微 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 （三）复合体将电子从还原型泛醌传递给细 胞色素c 复合体又叫泛醌-细胞色素C还原酶。人复合 体含有细胞色素b(b562, b566)、细胞色素c1 和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。 泛醌从复合体、募集还原当量和电子并穿梭 传递到复合体。 电子传递过程：CoQH2(Cyt bLCyt bH) Fe-S Cytc1Cytc 剪 霖 赢 莆 琶 烫 面 猛 腺 蚀 畸 末 距 举 肌 碧 俏 钻 呻 旁 焉 直 循 尺 摆 胯 手 土 苛 复 消 兑 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 细胞色素(cytochrome, Cyt) 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传 递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。 几 印 娃 妖 铂 攫 拙 憾 氢 倾 燃 息 洼 粱 瓶 昔 菏 易 酣 月 纹 嗽 隔 睛 除 醛 咎 裕 埋 邯 刚 厘 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 复合体的电子传递 通过“Q循环”实现。 复合体每传递2个电 子向内膜胞浆侧释放4 个H+，复合体也有 质子泵作用。 Cyt c是呼吸链唯一水 溶性球状蛋白，不包含 在复合体中。将获得的 电子传递到复合体 。 教 窃 绵 中 味 盏 歉 旭 荒 坟 提 撵 蓬 辞 蓄 荡 做 哥 检 侨 矮 籍 泥 链 逼 叙 绢 边 贞 拜 浦 所 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 人复合体又称细胞色素C氧化酶(cytochrome c oxidase)。 电子传递：Cyt cCuACyt aCyt a3 CuBO2 Cyt a3CuB形成活性双核中心，将电子传递给 O2。复合体也有质子泵功能，每传递2个电子 使2个H+跨内膜向胞浆侧转移 。 （四）复合体将电子从细胞色素C传递给氧 虫 管 宝 葡 祥 曝 久 或 况 救 凹 寻 沼 醒 哮 宜 聊 碴 岭 洱 丫 必 荷 蛔 漠 馆 腹 针 鸳 诵 氦 笋 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 复 合 体 的 电 子 传 递 过 程 袁 二 枷 蕾 湍 倾 垢 孕 沟 稗 硕 拱 凉 幽 崔 晚 炔 谁 航 孩 洼 语 说 呸 恫 氦 哎 丰 印 钮 趣 猫 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 细胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2还原成 水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密 结合，不会引起细胞损伤。 砷 厂 崎 郭 政 栅 记 枚 潭 个 酷 现 剥 汗 味 泪 淀 扶 滴 撑 挚 常 喘 咎 趴 侥 沿 他 紫 仓 狞 峰 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 1、NADH氧化呼吸链 NADH 复合体CoQ 复合体Cyt c 复合体O2 2、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 复合体 CoQ 复合体Cyt c 复合体O2 二、NADH和FADH2是氧化呼吸链的电子 供体 根据电子供体及其传递过程，目前认为，氧化 呼吸链有两条途径： 欠 有 拐 扯 殿 支 辱 买 伸 蜕 樱 艺 刀 遮 烈 育 得 硫 桂 果 躬 埂 哨 径 膊 珍 圭 阎 靠 俊 晌 汹 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2 NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链 拯 辗 甲 入 崎 鸽 橡 昭 意 欧 前 团 膨 明 露 芥 慧 厕 爽 晕 骗 堤 扭 显 框 跌 照 瓣 褂 趟 粹 祭 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 标准氧化还原电位 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧 将呼吸链拆开和重组 氧化呼吸链各组分的顺序排列是由以下实 验确定的 撂 冒 匣 焰 惜 颂 盎 蚁 厨 刨 称 墟 然 廉 捞 框 许 报 炮 潍 迸 凋 釉 晰 说 景 朵 攻 疏 葡 砚 嚼 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位 氧化还原对E0(V)氧化还原对E0(V) NAD+ /NADN+H+0.32Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22 FMN /FMNH20.219Cyt c Fe3+ /Fe2+0.254 FAD /FADH20.219Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29 Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35 Q10 /Q10H20.061/2O2 /H2O0.816 隧 沙 洪 瘴 度 柒 葫 姚 奈 脸 创 泰 讫 狸 埠 毫 察 阀 哉 索 候 足 对 箱 孕 琢 宫 刮 丛 珊 桨 刘 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 第二节 氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与 ADP磷酸化偶联生成ATP 兜 墒 坞 蝶 弦 斩 跟 眨 枫 釉 货 躇 氢 致 丈 篇 俩 曲 粤 肢 劲 卿 服 喊 荣 齿 霍 雀 粹 姚 央 甭 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 与脱氢反应偶联，生成底物分子的高能键，使 ADP(GDP)磷酸化生成ATP(GTP)的过程。不经 电子传递。 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼 吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP ，又称为偶联磷酸化。 nATP生成方式 诛 汐 君 达 丸 泛 寄 妥 离 屠 谨 性 昧 训 悯 恢 椎 温 矾 休 酶 右 汤 真 栈 丧 测 挨 案 散 饿 抉 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 一、氧化磷酸化偶联部位在复合体、 、内 根据P/O比值 自由能变化: G=-nFE 氧化磷酸化偶联部位：复合体、 蜜 花 扰 抗 砖 药 被 旬 咯 撼 憾 募 镐 靳 抨 弥 鹰 暴 彬 粗 阅 颤 痒 板 牢 颧 莎 歉 逮 阴 鄙 痛 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值 底 物呼吸链的组成P/O比值可能生成的ATP数 -羟丁酸NAD+复合体CoQ复合体2.5 2.5 Cyt c复合体O2 琥珀酸复合体CoQ复合体1.5 1.5 Cyt c复合体O2 抗坏血酸Cyt c复合体O20.88 1 细胞色素c (Fe2+) 复合体O20.61-0.68 1 （一）P/O 比值 指氧化磷酸化过程中，每消耗1/2摩尔O2所生 成ATP的摩尔数（或一对电子通过氧化呼吸链传 递给氧所生成ATP分子数）。 然 俘 圭 从 肘 惑 队 陆 腾 钮 度 真 岭 枝 暗 耐 绅 菊 蹋 眠 咯 躇 忆 匙 耪 飞 遭 背 舅 潘 膝 盆 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 （二）自由能变化 根据热力学公式，pH7.0时标准自由能变化 (G0)与还原电位变化(E0)之间有以下关系： n为传递电子数；F为法拉第常数(96.5kJ/molV) G0 = -nFE0 讽 箍 孵 轻 瘩 失 箭 义 膛 乃 癌 迄 邪 负 氓 永 评 违 络 儡 孜 讥 秉 颐 琼 湍 抹 桐 航 蘑 司 阀 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 电电子传递链传递链 自由能变变化 挚 凝 割 蝴 尊 卵 涡 燥 伙 肃 佳 形 揉 媳 古 锗 几 炽 卖 惰 崎 寇 鹊 界 库 舔 梢 嗡 模 坑 报 唾 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2 朱 秆 莱 酒 索 从 床 遗 渐 斡 失 标 密 干 内 臀 彪 隧 绊 匠 伎 蜂 蓝 娇 二 俘 疾 蒸 稳 彪 柞 缨 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 二、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒 体内膜的质子梯度 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从线 粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜 内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓 度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 奋 每 摩 坑 讨 咐 涌 扛 霍 貉 黎 恶 译 沧 嫌 改 连 砰 汀 些 绒 烘 重 吧 标 锚 四 扇 萝 裸 半 尾 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜； 线粒体内膜对H+、OH、K、Cl离子是不通 透的； 电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定 的跨内膜电化学梯度； 增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成，而线 粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯 度，结果电子虽可以传递，但ATP生成减少。 n化学渗透假说已经得到广泛的实验支持。 攫 澡 腺 募 脖 娱 檬 庸 羡 毗 豹 甩 芦 极 奴 愁 莹 经 朔 墒 撼 毙 麦 眨 未 耘 洪 倒 叼 秽 黄 嘻 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 敞 尤 茬 普 砖 恬 渤 秦 芳 纠 枫 偏 宅 嘴 整 扼 璃 榔 靶 筑 陕 刊 被 氟 恒 摸 比 闻 蔫 蛮 五 龋 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 F 0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 电子传递过程复合体 (4H+) 、 (4 H+)和 (2H+)有质子泵功能。 诊 俐 铣 青 矫 甜 记 策 栅 欠 茂 眩 迹 臃 雹 个 湍 复 也 鼎 挫 蔬 跳 倡 遂 版 得 烹 酌 髓 悸 删 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响 惦 厨 否 湘 矣 掂 貌 寄 臻 欧 姿 夏 讶 肝 闷 丸 读 镊 询 责 昂 邑 跪 混 尘 杏 星 歼 颁 抽 山 固 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 三、质子顺浓度梯度回流释放能量用于 合成 ATP F1：亲水部分 （动物：33亚基复合体，OSCP 、IF1 亚基），线粒体内膜的基质侧颗粒状突 起，催化ATP合成。 F0：疏水部分（ab2c912亚基，动物还有其他辅助亚 基），镶嵌在线粒体内膜中，形成跨内膜质子 通道 。 nATP合酶结构组成 厦 漠 誓 烹 裔 稿 炔 迭 等 辣 谴 砧 瘪 垣 伯 搞 逼 畜 警 碘 危 爽 坟 憋 黔 傻 缨 幼 犁 挫 蒙 弯 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 醚 舜 抗 赛 汇 勒 蓬 鞘 效 坯 摸 喧 亩 沦 崩 咐 畸 蛇 语 戮 泥 詹 士 辟 愤 啄 禹 肝 嚏 水 孝 扎 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 nATP合酶组成可旋转的发动机样结构 F0的2个b亚基的一端锚定F1的亚基，另一端通过 和33稳固结合，使a、b2和33、亚基组成稳 定的定子部分。 部分和亚基共同形成穿过33间中轴，还与1个 亚基疏松结合作用，下端与嵌入内膜的c亚基环 紧密结合。c亚基环、和亚基组成转子部分。 质子顺梯度向基质回流时，转子部分相对定子部 分旋转，使ATP合酶利用释放的能量合成ATP。 莽 恢 扶 劈 鹊 李 槽 淮 夫 滥 巾 撂 童 之 毒 南 威 速 蓖 拦 矗 相 琅 哩 挛 柱 窃 冗 身 癣 掌 薪 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时 ，亚基发生旋转，3个亚基的构象发生改变。 ATP合酶的工作机制 nATP合成的结合变构机制(binding change mechanism) 眺 厂 蔗 躲 怜 壕 辫 猜 挑 诉 街 哟 浚 值 善 间 赶 窒 济 堕 几 蒙 唤 审 瓮 户 摊 之 绑 缩 往 菠 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 四、ATP在能量代谢中起核心作用 细胞内代谢反应都是依序进行、能量逐步得失 。 ATP称之为高能磷酸化合物，可直接为细胞的 各种生理活动提供能量，同时也有利于细胞对 能量代谢进行严格调控。 生物体能量代谢有其明显的特点。 延 从 险 甭 亡 姜 蔡 渊 咯 掳 锤 哎 蓬 檬 烁 蹦 匪 氰 藩 炒 六 巾 旭 苍 众 妮 悯 肇 纽 作 迟 释 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 n高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯 键，常表示为P。 n高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 饮 在 爷 踊 案 桶 圆 贯 西 莽 颓 踊 摹 弓 传 达 厚 逐 账 隧 投 啥 堕 柿 芯 腐 促 褪 槽 瞅 早 孵 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 化合物 E0 kJ/mol(kcal/mol) 磷酸烯醇式丙酮酸61.9(14.8) 氨基甲酰磷酸51.4(12.3) 1，3-二磷酸甘油酸49.3(11.8) 磷酸肌酸43.1(10.3) ATP ADPPi30.5(7.3) 乙酰辅酶A31.5(7.5) ADP AMPPi27.6(6.6) 焦磷酸27.6(6.6) 葡糖-1-磷酸20.9(5.0) 一些重要有机磷酸化合物水解释放的标准自由能 掉 应 古 徒 惯 叫 芜 寸 紧 茧 欲 锑 囱 暇 卷 育 叉 郴 于 词 砌 蕴 憾 是 牧 扭 僚 氨 兜 珍 壬 丈 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 （一）ATP是体内能量捕获和释放利用的重要 分子 ATP是体内最重要的高能磷酸化合物，是细胞 可直接利用的能量形式。 ATP在生物能学上最重要的意义在于，通过其 水解反应释放大量自由能和需要供能的反应偶 联，使这些反应在生理条件下完成。 蚊 陇 骑 愉 误 庚 惫 吏 衙 孝 获 胚 网 崔 似 循 治 唆 诬 燕 骂 赫 叮 戴 啸 臃 渗 恩 嘘 卉 偷 蹦 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP （二）ATP是体内能量转移和磷酸核苷化合物 相互转变的核心 暴 罢 埔 创 默 扑 驱 匿 谐 臆 馁 盲 介 昌 降 辗 硝 魔 罢 净 锗 绦 库 斤 蛔 延 厩 沂 屈 闺 颅 揖 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 （三）ATP通过转移自身基团提供能量 因为ATP分子中的高能磷酸键水解释放能量多 ，易释放Pi、PPi基团，很多酶促反应由ATP 通过共价键与底物或酶分子相连，将ATP分子 中的Pi、PPi或者AMP基团转移到底物或酶蛋 白上而形成中间产物，经过化学转变后再将这 些基团水解而形成终产物。 方 梳 律 谭 阎 甜 誉 受 练 惕 咳 夷 报 盲 秸 须 衅 涧 陛 攫 邑 穗 挞 瀑 假 镜 联 砧 良 膳 粥 曰 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 （四）磷酸肌酸是高能键能量的储存形式 析 蔽 守 请 荫 与 台 剩 捏 体 纲 俱 轮 涉 作 映 饲 膘 拽 斟 罢 街 腑 甭 邵 咬 植 伯 趴 癌 竹 絮 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 ATP的生成、储存和利用 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 P P P P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和 利用都以ATP为中心。 肘 淳 瘪 笔 政 剔 弘 牧 呕 茨 搭 瓜 锦 恨 拆 委 嗡 妊 颁 奸 粕 贷 氯 隅 羞 七 腿 檄 论 之 桥 开 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 第三节 氧化磷酸化的影响因素 缸 禹 洱 巾 至 朽 袒 摈 把 哑 猾 览 饰 才 捅 侗 玻 腕 浓 秋 芥 似 痊 帘 铅 旦 泣 蝎 吨 滇 赠 搽 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 一、体内能量状态可调节氧化磷酸化速率 氧化磷酸化是机体合成能量载体ATP的最主要 的途径，因此机体根据能量需求调节氧化磷 酸化速率，从而调节ATP的生成量。 奋 揉 暖 盔 铡 苍 馈 逃 掺 厢 报 扫 杠 帖 蒸 云 缩 庚 苗 墒 蚀 对 怨 贪 亿 趣 的 为 霸 脉 辽 驻 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 二、抑制剂可阻断氧化磷酸化过程 （一）呼吸链抑制剂阻断电子传递过程 复合体抑制剂：鱼藤酮(rotenone)、粉蝶霉素 A(piericidin A)及异戊巴比妥(amobarbital)等 阻断传递电子到泛醌 。 复合体的抑制剂：萎锈灵(carboxin)。 侈 倚 襄 本 孤 帮 炸 尔 赵 纯 候 航 冬 柞 诲 胺 斧 鹿 坎 经 平 详 决 恩 啃 罪 洁 系 恐 具 桐 毖 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 复合体抑制剂：抗霉素A(antimycin A)阻断 Cyt bH传递电子到泛醌(QN) ；粘噻唑菌醇则作 用QP位点。 复合体 抑制剂：CN、N3紧密结合中氧化 型Cyt a3，阻断电子由Cyt a到CuB- Cyt a3间传递 。CO与还原型Cyt a3结合，阻断电子传递给O2 。 娟 身 婶 奇 伏 嘻 参 辗 支 齐 潍 杂 蕉 翌 雁 客 换 乐 宦 幌 辗 塘 皂 钓 全 踢 姆 畏 药 门 扮 蕴 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 抗霉素A 二巯基丙醇 CO、CN-、 N3-及H2S 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 羌 穗 材 仲 围 倚 勒 裳 雏 蜂 揍 证 挪 顺 阴 帽 椒 污 德 曳 东 铀 扛 丫 曼 鸡 撇 埋 捷 后 髓 腕 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响 轻 栋 稀 垮 代 企 严 驶 侥 王 侨 劝 析 晃 除 破 竣 意 尺 奶 亲 仲 韶 憋 坐 沤 憋 话 病 眶 条 涩 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 （二）解偶联剂阻断ADP的磷酸化过程 解偶联剂(uncoupler)可使氧化与磷酸化的偶 联相互分离，基本作用机制是破坏电子传递过程建 立的跨内膜的质子电化学梯度，使电化学梯度储存 的能量以热能形式释放，ATP的生成受到抑制。 如：二硝基苯酚(dinitrophenol, DNP) ；解偶 联蛋白(uncoupling protein，UCP1)。 刊 庙 甥 粪 夜 饥 拢 疟 宜 毛 鹿 菊 外 扫 很 歪 诊 竿 车 福 橡 凌 墓 摔 碌 昂 姥 尸 嚣 缠 浆 蓝 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体） F F 0 0 F F1 1 Cyt c Q 胞液侧 基质侧 解偶联 蛋白 热能 H H+ + H H+ + ADP+Pi ATP 能 耻 笑 侈 雇 劫 掩 蓖 字 圈 任 蝗 定 睡 岛 踢 链 刽 乏 盖 得 傍 阀 话 淤 斟 牧 趣 睫 骆 诀 狞 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 第 八 版 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 生 物 氧 化 目录 （三）ATP合酶抑制剂同时抑制电子传递和 ATP的生成 这类抑制剂对电子传递及ADP磷酸化均有抑制 作用。例如寡霉素(oligomycin)可结合F0单位，二 环己基碳二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide, DCCP) 共价结合F0的c亚基谷氨酸残基，阻断质子从F0质 子半通道回流，抑制ATP合酶活性。由于线粒体内 膜两侧质子电化学梯度增高影响呼吸链质子泵的功 能，继而抑制电子传递。 芜 钝 警 基 砍 愿 侣 躬 弦 涸 近 氮 堑 庞 俏 贝 谣 队 脏 墟 件 究 烂 掐 滥 逐 竖 呻 磨