第五章内膜系统ppt课件.ppt
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1、第五章 内 膜 系 统,第一节 内质网 第二节 高尔基复合体 第三节 溶酶体 第四节 过氧化物酶体,本章要求,了解内质网、高尔基复合体、溶酶体和过氧化物酶体的形态、结构和化学组成 掌握它们各自的功能以及相互间在结构、功能上的联系,第五章 内 膜 系 统,细胞膜 高尔基体 内 单膜 内质网 膜 细 生 膜相结构 溶酶体 系 胞 物 过氧化物酶体 统 内 膜 有孔双膜核膜 膜 双膜 线粒体,内膜系统(internal membrane system),定义真核细胞位于细胞质中膜相结构,包括核膜、内质网、高尔基复合体、溶酶体等,它们在结构、功能乃至发生上具有一定联系,故称为内膜系统。 组成 内质网
2、高尔基体 溶酶体 过氧化物酶体 分泌泡 核膜,特性:单位膜构 成 ;动态结构 功能: 为各种重要的生命活动提供足够的膜表面 区域化作用,第一节 内 质 网,1945 KR. Porter、A. Claude 和 EF. Fullam等人在培养的小鼠成纤维细胞发现细胞质内部具有网状结构,命名为内质网。,一. 形态结构,内质网(endoplastic reticulum,ER) 由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。 管状 泡状 一层单位膜,厚度56nm 扁平囊状 内质网腔内质网膜围成的腔。,内质网,小管,小泡,扁囊状,细胞膜,核膜,Endoplasmic reticulum,ER约占
3、细胞整个膜成分的1/2以上。 ER的形态结构、分布状态和数量多少与细胞类型、生理状态以及分化程度有关。,二、内质网的类型,粗面内质网(rough endoplasmic reticulum)有核糖体附着的内质网 滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum)没有核糖体附着的内质网 附着核糖体:合成分泌蛋白、膜嵌入蛋白和 溶酶体蛋白 游离核糖体:可溶性蛋白,胃酶细胞的内质网全部为粗面内质网,两种内质网分布情况,肌细胞全部为滑面内质网,ER的分布 胰腺外分泌细胞中,全部为rER; 肌细胞中全为sER; 肾上腺皮质细胞中则两种类型并存。 鼠肝细胞内的ER在鼠出生前大部分为rE
4、R,出生后都是sER。,粗面内质网 rough endoplasmic reticulum,形态:板层状排列的扁囊,膜表面附着大量的颗粒状核糖体,又称颗粒内质网(granular endoplasmic reticulum,GER),RER的发达程度,是判断细胞的功能状态和分化程度的一个指标。 分化较完善的细胞RER亦发达;未成熟或未分化好的细胞(干细胞、各种母细胞、胚胎细胞和培养细胞), RER不发达。 对肿瘤细胞:凡是分化程度高、生长慢的癌细胞,其RER较发达;在分化低、生成快的癌细胞中, RER不发达。,脱粒,当用四氯化碳引起大鼠肝细胞中毒,粗面内质网上的多聚核糖体失去规则的排列,呈解聚
5、状态,进而从膜上脱落,此现象称为脱粒。 解聚和脱粒现象说明细胞或粗面内质网受到损伤,结果是输出蛋白质合成减少。,滑面内质网 smooth endoplasmic reticulum,sER常由分支小管或小囊泡构成, sER膜表面没有核糖体附着,又称无颗粒内质网agranular endoplasmic reticulumAER 。,sER的分布,肝细胞中sER较丰富,与解毒作用相关,sER的分布,合成类固醇激素的细胞,如睾丸间质细胞、肾上腺皮质细胞中sER较丰富。,脂类:40%较细胞膜少,主要成分为磷脂。 磷脂酰胆碱含量较高,鞘磷脂含量较少。 蛋白质:60%较细胞膜多,约有30多种膜结合蛋白。
6、,内质网膜,三、内质网的化学组成,rER和sER有许多共同的膜蛋白 但rER特有核糖体结合蛋白和核糖体结合蛋白,ER上含有很多酶类,其中葡萄糖-6-磷酸酶是其标志酶。 其它酶:细胞色素b5、NADH-细胞色素b5还原酶、NADPH-细胞色素C还原酶等,四. 功能,(一) 粗面内质网的功能 为蛋白质的合成提供一个支架结构 Blobel提出信号肽假说,信号假说(Signal hypothesis),C. Milstein(1972)提出信号肽 G. Blobel和D. Sabatini等根据进一步的实验,提出了信号假说(Signal hypothesis) Blobel获1999年诺贝尔生理医学奖
7、。,信号肽,(signal peptide) 在游离的核糖体合成1830个AA ,位于新合成肽链的N端,是引导新合成肽链转移到内质网上的一段多肽,可被细胞质中信号识别颗粒所识别,信号识别颗粒 signal recognition particle,SRP,由6种结构不同的多肽组成,结合一个7SRNA,属于一种核糖核蛋白(ribonucleoprotein)。,SRP与信号序列结合,导致蛋白质合成暂停(占据A位点)。 SRP既能识别露出核糖体之外的信号肽,又能识别粗面内质网膜上的SRP受体。, SRP受体(SRP receptor, SRPR):为ER膜上的跨膜蛋白,为异二聚体蛋白,含有、两个亚
8、基, 亚基含有SRP的结合部位, 亚基以疏水区锚定在ER膜上。,信号肽,SRP,内质网腔,细胞质,SRP受体,信号识别颗粒,(SRP),核糖体结合蛋白,tRNA,A,P,核糖体,mRNA,信号肽,A,信号假说,SRP与核糖体的结合与分离,新生肽链 上的信号肽,SRP,SRP-核糖体复合 体与内质网膜上 的SRP受体结合,核糖体 结合蛋白,蛋白 转运器,粗面内质网膜上 的SRP受体蛋白,SRP与信号肽的结合使翻译暂停,细胞质,内质网腔,继续翻译并 开始穿过内 质网膜,SRP释放并再循环,信号肽假说,在核糖体上合成信号肽 SRP(在细胞质基质中) SRP-核糖体复合体(蛋白质合成暂停) SRP受体
9、(在rER上) SRP受体-SRP-核糖体复合体 核糖体结合蛋白和(在rER)SRP 进入细胞质中再循环 核糖体结合蛋白和-核糖体(大亚基)复合体 (核糖体结合到rER) 信号肽进入内质网腔,蛋白质合成继续 蛋白质合成完成,核糖体大小亚基分离,进入核糖体再循环,分泌蛋白、膜蛋白的合成与跨膜过程,2.蛋白质的修饰与加工,包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等,其中最主要的是糖基化。 在内质网腔内蛋白质与单糖或低聚糖结合成糖蛋白的过程。,糖基化的作用,使蛋白质能够抵抗消化酶的作用; 赋予蛋白质传导信号的功能; 某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。,蛋白质的糖基化过程, 活化:低聚糖通过焦磷酸与
10、多萜醇分子连接 糖基化:被活化的低聚糖在糖基转移酶的作用下,转位到天冬酰胺残基上(-NH2)。 N-连接寡糖, N-连接的寡糖必需在ER膜上多萜醇介导下才能转移到蛋白质上。,p,p,糖基转移酶,mRNA,5,3,Asn,mRNA,5,3,Asn,NH2,NH2,多萜醇,糖基化,N-连接的糖基化 与天冬酰胺残基的NH2连接,糖为N-乙酰葡糖胺。 ER上进行N-连接的糖基化。 O-连接的糖基化 与Ser、Thr和Hyp的OH连接,连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺,在高尔基体上进行O-连接的糖基化。, 蛋白质的运输,实验: 5min 17分钟 117min 3Hleucell rER Golgi
11、浓缩泡分泌颗粒出胞 Palade 分泌蛋白运输模型: 出芽 融合 分泌蛋白内质网腔糖基化 转运小泡 加工浓缩 加工 胞吐 Golgi扁平囊 浓缩泡 分泌颗粒 出胞,内质网、高尔基复合体与细胞的分泌活动,3H标记亮氨酸,5分钟,17分钟,117分钟,内质网、高尔基复合体在细胞分泌活动中起着重要的运输作用。,糖基化,分泌颗粒,分选信号M6P,内体,运输 小泡,融合,融合,内体,脱Pi,转运小泡,4.蛋白质在内质网腔的折叠,新合成的多肽必须正确折叠,才有功能,否则会在胞质降解。帮助多肽进行正确折叠的是内质网中的驻留蛋白。其中蛋白二硫键异构酶,可帮助形成正确的二硫键;还有一类小分子多肽,称为分子伴侣,
12、分子伴侣,能识别正在合成的或一部分折叠的多肽并与之结合,予以正确折叠。但在这一过程中其本身并不参与最终产物的形成,只起陪伴作用,故这类蛋白称为分子伴侣, 滑面内质网的功能, 脂类的合成(存在各种相关酶类) 糖原的合成与分解 分解: 磷酸化酶 变位酶 G-6-P酶 糖原(n) G-1-P G-6-P glucose 内质网腔 糖原(n-1) Pi 解毒作用 sER氧化酶系 毒物 毒物被氧化、羟化 解毒,排除体外 其他作用,胆固醇的合成,在肾上腺皮质细胞、睾丸间质细胞和卵巢黄体细胞,滑面内质网很发达,实验证明这些滑面内质网含有合成胆固醇的全套酶系。,糖原的分解,sER在糖原分解中的作用,解毒功能,
13、肝细胞中的sER,清除脂溶性废物和代谢产生的有害物质。 药物、毒物(ER膜上的氧化酶系)解毒或转化 如:氨基酸代谢氨尿素(无毒); 苯巴比妥类药物+葡萄糖醛 酸水溶性物质,其他作用,4.合成固醇类激素 睾丸间质细胞,sER上有一系列使胆固醇转化为类固醇激素的酶。 5.肌肉收缩 肌质网(骨骼肌和心肌),可摄取和释放钙离子,以参加肌肉收缩的活动。,Muscle contraction,高尔基体(Golgi body),1898年意大利学者C. Golgi,第二节 高尔基复合体 内网器(internal reticular apparatus) 高尔基器(Golgi apparatus)或高尔基体(
14、Golgi body)(光镜) 高尔基复合体(Golgi complex)(电镜),一. 形态结构,光镜:网状结构,电 镜,扁平囊,成熟面(反面),小囊泡,大囊泡,形成面(顺面),扁 平 囊,呈盘状,3-10层称高尔基堆,扁平囊间距:20-30nm;囊腔宽:6-15nm,凹面:成熟(反)面,凸 面:形成(顺)面;,凸面:形成(顺)面;,形成面膜厚: 6nm ; 成熟面膜厚:8nm,小 囊 泡,30-80nm球形小泡,膜厚:6nm;,囊腔内含:中等电子密度的物质,泡内含物质:低电子密度物质,较透明。,来 源:小囊泡融合。,来 源:由rER芽生而来。,大 囊 泡,100-500nm;,膜厚:8nm
15、;,泡内含物质:高电子密度物质,浓缩泡。,来 源:扁平囊周边或局部球状膨,突脱落形成。,凹 面:成熟(反)面, 扁平囊:310个,囊腔宽1015nm, 囊间距2030nm 凸面(顺面)形成面或未成熟面, 6nm 凹面(反面)分泌面或成熟面,膜厚约8nm 小囊泡:位于形成面,膜厚约6nm,直径4080nm 大囊泡:位于成熟面,膜厚约8nm, 直径100150nm,又称浓缩泡。,三维结构,顺面网状结构 cis-Golgi network (形成面) 中间膜囊 medial Golgi stack 反面网状结构 trans-Golgi network(成熟面),GC的精细结构,trans Golgi
16、 network, TGN,trans cisterna,Medial cisterna,cis cisterna,cis Golgi network, CGN,消化道上皮细胞的GC,顺面高尔基网状结构(形成面),靠近内质网,顺面最外侧,呈连续分支的管网状结构 化学特征:被锇酸特异地染色。 功能:分选由内质网新合成的蛋白质和脂类,高尔基中间膜囊,顺、反面之间的扁平囊状结构 标志酶: 烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶) 功能:糖基修饰、糖脂形成、多糖合成,反面高尔基网状结构(成熟面),反面最外层,管网状,与囊泡相连 用焦磷酸硫胺素酶和胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)可显示出该结构 功能:对蛋白质
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