1、第六章第六章 微生物群体感应系统及其应用微生物群体感应系统及其应用课时：课时：4 4 学时学时 授课方式：讲授讨论授课方式：讲授讨论开课时间：开课时间：20142014年秋季学期年秋季学期主要内容主要内容群体感应的概念群体感应的概念群体感应的概念群体感应的概念群体感应的分子机制群体感应的分子机制群体感应的分子机制群体感应的分子机制群体感应的生物效应群体感应的生物效应群体感应的生物效应群体感应的生物效应群体感应的应用群体感应的应用群体感应的应用群体感应的应用群体感应的研究历史群体感应的研究历史群体感应的研究历史群体感应的研究历史群体感应群体感应的定义的定义群体感群体感群体感群体感应应 (quor
2、umquorum sensing,sensing,QSQS)微生物微生物微生物微生物间间通通通通过过分泌、分泌、分泌、分泌、释释放一些特定的信号分子，感知放一些特定的信号分子，感知放一些特定的信号分子，感知放一些特定的信号分子，感知浓浓度度度度变变化化化化，监测监测菌群密度、菌群密度、菌群密度、菌群密度、调调控菌群生理功能，从而适控菌群生理功能，从而适控菌群生理功能，从而适控菌群生理功能，从而适应环应环境条件的一种境条件的一种境条件的一种境条件的一种信号交流机制，又称信号交流机制，又称信号交流机制，又称信号交流机制，又称细细胞交流或自胞交流或自胞交流或自胞交流或自诱导诱导 (Auto-indu
3、ce)(Auto-induce)群体感群体感群体感群体感应调节应调节细细菌菌菌菌释释放自放自放自放自诱导诱导物物物物质质 (Auto-inducer(Auto-inducer,AI)AI)的信号分子的信号分子的信号分子的信号分子临临界界界界浓浓度度度度时时，AIAI能启能启能启能启动动菌体相关基因的表达，菌体相关基因的表达，菌体相关基因的表达，菌体相关基因的表达，调调控控控控细细菌的生物菌的生物菌的生物菌的生物行行行行为为（产产生毒素、生物膜、抗生素、生毒素、生物膜、抗生素、生毒素、生物膜、抗生素、生毒素、生物膜、抗生素、孢孢子、子、子、子、荧荧光等），使其光等），使其光等），使其光等），使其
4、调调节节自身行自身行自身行自身行为为以适以适以适以适应环应环境境境境变变化化化化感感感感应现应现象在象在象在象在细细菌密度达到一定菌密度达到一定菌密度达到一定菌密度达到一定阈值阈值 后后后后发发生，生，生，生，这这一一一一现现象也被称象也被称象也被称象也被称为细为细胞密胞密胞密胞密 度基因表达度基因表达度基因表达度基因表达 (cell(cell densitydensity dependentdependent controlcontrol ofof genegene expressionexpression)群体感群体感群体感群体感应调节应调节示意示意示意示意图图信号分子信号分子信号分子信号
5、分子临界浓度临界浓度临界浓度临界浓度基因表达基因表达基因表达基因表达生物行为调节生物行为调节生物行为调节生物行为调节群体感应群体感应的定义的定义 QSQS信号分子特点信号分子特点信号分子特点信号分子特点分子量小：分子量小：如酰基-高丝氨酸内酯(AHL)衍生物、寡肽等，能自由进出细胞或通过寡肽通透酶分泌到环境种属特异性：种属特异性：一种细菌调节蛋白能响应多种信息素，已建立多种革兰氏阴性菌信息素检测系统依赖生长期和细胞密度：依赖生长期和细胞密度：对数期或稳定期在环境中积累达到较高浓度，其所调节的基因表达量最大细菌感染调控：细菌感染调控：许多信息素产生菌是动植物致病菌或共生菌，它在细菌和宿主之间的相
6、互作用中起着重要的调控作用兼具抗生素活性：兼具抗生素活性：Lactococcus lastis产生的乳链球菌素nisin，既作为信息调节细胞生物合成和免疫基因的表达，也拮抗其他微生物；植物乳球菌(L.plantarum)产生的植物乳杆菌素A也有信息素和抗生素的双重活性群体感应群体感应的定义的定义 QSQS信号分子分信号分子分信号分子分信号分子分类类(1)革兰氏阳性菌中多肽革兰氏阳性菌中多肽AIP (2)革兰氏阴性菌的革兰氏阴性菌的AHL/AI-1型型(3)LuxS/AI-2型型 (4)AI-3/肾上腺素肾上腺素/去甲肾上腺素去甲肾上腺素群体感应群体感应的定义的定义1 1970970年，年，Ne
7、alsonNealson等首次发现费式弧菌等首次发现费式弧菌（VibrioVibrio fischerifischeri）的生物发光现象的生物发光现象 V V.fischerifischeri与某些海生动物共生，宿主利用其发光扑获食与某些海生动物共生，宿主利用其发光扑获食 物、躲避天敌，同时物、躲避天敌，同时V V.fischerifischeri获得营养丰富的环境获得营养丰富的环境 19831983年，年，EngebrechtEngebrecht等找到了费式弧菌群体感应的相关等找到了费式弧菌群体感应的相关 基因和群体模型基因和群体模型群体感应群体感应的研究进展的研究进展 2020世纪世纪90
8、90年代初年代初，QSQS研究开研究开始始大部分细菌均有两套群体感应系统大部分细菌均有两套群体感应系统大部分细菌均有两套群体感应系统大部分细菌均有两套群体感应系统：一套用于种内信息一套用于种内信息交交流流，一套用于种间，一套用于种间信息交流信息交流QSQS调节细菌的生理功能：调节细菌的生理功能：调节细菌的生理功能：调节细菌的生理功能：如生物发光、毒素的产生、质如生物发光、毒素的产生、质粒粒的转移、根瘤菌的结瘤、抗生素的转移、根瘤菌的结瘤、抗生素合成合成QSQS调控细菌的多种生活习性调控细菌的多种生活习性调控细菌的多种生活习性调控细菌的多种生活习性：如质粒的接合转移、生物膜如质粒的接合转移、生物
9、膜形成、孢子形成、细胞分化、运动性、胞外多糖形成形成、孢子形成、细胞分化、运动性、胞外多糖形成QSQS参与致病菌的毒力因子诱导、细菌与真核生物的共生、参与致病菌的毒力因子诱导、细菌与真核生物的共生、抗生素与细菌素合成抗生素与细菌素合成等与人类关系密切的细菌生理特性等与人类关系密切的细菌生理特性群体感应群体感应的研究进展的研究进展了解单细胞了解单细胞微生物的信息交流与行为特性关系，建立微生物的信息交流与行为特性关系，建立化学化学信号物质和生理行为的联信号物质和生理行为的联系，系，例如：例如：龋齿周围生物膜形成参与的菌种，所有细菌均参与群体感应龋齿周围生物膜形成参与的菌种，所有细菌均参与群体感应
10、NatureNature Reviews,Reviews,BiotechnologyBiotechnology群体感应群体感应的研究意义的研究意义 通过人为干扰或促进通过人为干扰或促进微生物微生物群体感应而调控某种功能，群体感应而调控某种功能，在环境科学和工程研究中意义重要在环境科学和工程研究中意义重要群体感应可以促进胞外聚合物(EPS)中胞外DNA(eDNA)的大量释放，产生的eDNA促进细胞间和细胞与表面的互联，促使生物膜有效形成研究表明，可通过有效抑制破坏胞外聚合物的eDNA，抑制生物膜形成Environmental Microbiology Reports(2013)5(6),7787
11、86群体感应群体感应的研究意义的研究意义群体感应群体感应群体感应群体感应 (quorumquorum sensing,sensing,QSQS)种内种内种内种内QSQS系统系统系统系统种间种间种间种间QSQS系统系统系统系统GG-菌菌菌菌QSQS系统系统系统系统GG+菌菌菌菌QSQS系统系统系统系统 QS 系统分类系统分类系统分类系统分类群体感应群体感应的分子机制的分子机制 革兰氏阴性革兰氏阴性菌菌菌菌QS系统系统系统系统LuxI-AHL型型型型自诱导分子：自诱导分子：自诱导分子：自诱导分子：脂肪酰基高丝氨酸内酯（脂肪酰基高丝氨酸内酯（acylacyl homoserinehomoserine
12、 lactones,lactones,AHLAHL）AIAI合成合成合成合成蛋白（蛋白（蛋白（蛋白（LuxILuxI蛋白酶）：蛋白酶）：蛋白酶）：蛋白酶）：可催化带有酰基载体蛋白的酰基可催化带有酰基载体蛋白的酰基侧链与侧链与S-S-腺苷蛋氨酸上的高丝腺苷蛋氨酸上的高丝 氨酸结合生成氨酸结合生成AHLAHL受体（受体（受体（受体（LuxRLuxR蛋白酶）：蛋白酶）：蛋白酶）：蛋白酶）：AHLAHL与与 IuxRIuxR蛋白结合为浓度依赖型；蛋白结合为浓度依赖型；无无AHLAHL时，时，LuxRLuxR无活性，无活性，且很快被降解掉且很快被降解掉群体感应群体感应的分子机制的分子机制革兰氏阴性革兰氏
13、阴性菌菌菌菌QS系统系统系统系统LuxI-AHL型型型型AHLAHL可自由出入细胞体内外可自由出入细胞体内外细胞达到一定密度，信号分子接近浓度阈值细胞达到一定密度，信号分子接近浓度阈值信号分子通过细胞膜的方式：信号分子通过细胞膜的方式：自由扩散自由扩散群体感应群体感应的分子机制的分子机制革兰氏阴性革兰氏阴性菌菌菌菌QS系统系统系统系统LuxI-AHL型型型型AHL-LuxRAHL-LuxR复合物作为转录因子，激活目标复合物作为转录因子，激活目标基因的表达基因的表达还可激还可激活活LuxILuxI的表达，的表达，形成级联形成级联放大正反馈反应放大正反馈反应群体感应群体感应的分子机制的分子机制革兰
14、氏阴性革兰氏阴性菌菌菌菌QS系统系统系统系统LuxI-AHL型型型型AHLAHL合成及合成及LuxRLuxR结合作用示意图结合作用示意图群体感应群体感应的分子机制的分子机制革兰氏阴性革兰氏阴性菌菌菌菌QS系统系统系统系统LuxI-AHL型型型型不同革兰阴性菌的不同革兰阴性菌的LuxI-AHLLuxI-AHL型型型型QSQS系统有所差别，其系统有所差别，其AHLAHL类自诱导剂都以高丝氨酸为主体，差别只是酰基侧类自诱导剂都以高丝氨酸为主体，差别只是酰基侧链链的有无、侧链的有无、侧链的有无及侧链的长的有无及侧链的长短不同短不同费式弧菌费式弧菌 LuxI-LuxRLuxI-LuxR 型型QSQS系统
15、系统 示意图示意图群体感应群体感应的分子机制的分子机制革兰氏阴性革兰氏阴性菌菌菌菌QS系统系统系统系统LuxI-AHL型型型型 常见的常见的AHLAHL分子及其功能分子及其功能群体感应群体感应的分子机制的分子机制革兰革兰氏阳性氏阳性菌的菌的菌的菌的QS系统系统系统系统AIP-TCS三组分三组分三组分三组分系统系统系统系统信号分子：信号分子：AIPAIP（autoinducingautoinducing peptidespeptides，自诱导肽），自诱导肽）AIPAIP前体肽经转录一系列修饰加工，前体肽经转录一系列修饰加工，在不同细菌中形成长在不同细菌中形成长短不同短不同、稳定特异的稳定特异的
16、AIPAIP双组份信号交换系统双组份信号交换系统：T Two-component wo-component signal signal transduction systemtransduction system,TCSTS)TCSTS)群体感应群体感应的分子机制的分子机制革兰氏阳性革兰氏阳性菌菌菌菌QS系统系统系统系统AIP-TCS三组分三组分三组分三组分系统系统系统系统AIPAIP通过细胞膜的方式通过细胞膜的方式：ABCABC（ATP binding ATP binding cassettecassette）转运系统转运系统群体感应群体感应的分子机制的分子机制革兰氏阳性革兰氏阳性菌菌菌菌Q
17、S系统系统系统系统ATP-TCS三组分三组分三组分三组分系统系统系统系统金黄色葡萄球菌的双组份金黄色葡萄球菌的双组份QSQS系统系统AIP 分子由体内产生前导肽分子由体内产生前导肽AgrD 蛋白蛋白加工加工，被膜通道蛋白，被膜通道蛋白AgrB加工为短肽加工为短肽信号分子，由信号分子，由ABC输出系统输出，被输出系统输出，被AgrC TCSTS识别，引起毒性因子表达识别，引起毒性因子表达群体感应群体感应的分子机制的分子机制 种间种间QS系统系统AI-2介导的通信介导的通信信号分子：信号分子：AI-2AI-2（呋喃酰硼酸二酯类化合物）（呋喃酰硼酸二酯类化合物）此类信号分子在此类信号分子在G+G+菌
18、和菌和G-G-菌中均存在菌中均存在费式弧菌费式弧菌AI-2AI-2受体是周质结合蛋白受体是周质结合蛋白LuxPLuxPAI-2AI-2产生依赖于一种产生依赖于一种LuxSLuxS蛋白质蛋白质细菌识别细菌识别AI-2AI-2分子方式与革兰式阳性菌中双组分分子方式与革兰式阳性菌中双组分识别系统一致，即双组份激酶识别识别系统一致，即双组份激酶识别AI-2AI-2分子后把分子后把磷酸化基团传递给受体蛋白并启动相关基因表达磷酸化基团传递给受体蛋白并启动相关基因表达群体感应群体感应的分子机制的分子机制 种间种间QS系统系统AI-2介导的通信介导的通信群体感应群体感应的分子机制的分子机制 种间种间QS系统系
19、统AI-2介导的通信介导的通信群体感应群体感应的分子机制的分子机制 QS系统的特点系统的特点多样性多样性信号分子分布多样性：细菌种内、种间；细菌与植物、动物间信号分子分布多样性：细菌种内、种间；细菌与植物、动物间信号分子产生机制多样性：信号分子产生机制多样性：G-G-菌菌信号分子合成酶信号分子合成酶，G+G+菌菌前体，经蛋白酶切割前体，经蛋白酶切割信号分子运输多样性：信号分子运输多样性：G+G+菌菌ABCABC转运系统，转运系统，G-G-菌菌直接透直接透过细胞膜过细胞膜信号多样性：信号多样性：G+G+菌菌双组份信号转导系统；双组份信号转导系统；G-G-菌菌受体蛋白受体蛋白信号分子功能复杂性：有
20、的信号分子功能复杂性：有的QSQS系统信号分子不仅作为环境信系统信号分子不仅作为环境信号，而且具有其他功能（如某些乳酸菌号，而且具有其他功能（如某些乳酸菌QSQS系统的信号分子具系统的信号分子具有抗菌活性）有抗菌活性）系统组成复杂性：在系统组成复杂性：在V V.harveryiharveryi中发现与众不同的中发现与众不同的QSQS系统，该系统，该信号分子系统与信号分子系统与G-G-菌相似，而信号分子的识别与菌相似，而信号分子的识别与G+G+菌相似菌相似QSQS系统之间关系复杂性：多种系统之间关系复杂性：多种QSQS系统构成复杂的调控网络，系统构成复杂的调控网络，如如P P.aeruginos
21、aaeruginosa中中含有含有3 3个个QSQS系统系统 QS系统的特点系统的特点复杂复杂性性群体感应群体感应的分子机制的分子机制生物生物生物生物发发光光光光生物膜形成生物膜形成生物膜形成生物膜形成致病因子致病因子致病因子致病因子产产生生生生抗生素抗生素抗生素抗生素合成合成合成合成毒力因子毒力因子毒力因子毒力因子诱导诱导细细菌宿主侵菌宿主侵菌宿主侵菌宿主侵袭袭孢孢子形成子形成子形成子形成不同种属不同种属不同种属不同种属竞竞争争争争细细菌运菌运菌运菌运动动群体感应群体感应的生物效应的生物效应 生物发光生物发光（例（例1：海洋细菌用光引诱浮游动物和鱼）：海洋细菌用光引诱浮游动物和鱼）细菌发光吸
22、引浮游生物（摄食细菌但不能消化细菌），继续在浮游动物肠道内发光，透露了浮游动物的存在夜行鱼容易检测到发光浮游动物并吃掉它们，发光细菌继续存活在鱼肠道PNAS,PNAS,1 10909(3 3),),853-857853-857,20122012浮游动物被细菌光辉吸引并食用发光物质与它们的生存本能矛盾，增加了被鱼攻击与吞食的机会，调节细菌生物发光的群体感应现象能解释这项发现浮游动物知道，水中光暗示存在有表面长有细菌的丰富有机物在漆黑深海中，食物数量非常有限，因此，值得浮游动物冒在接触并吞食具发光细菌粒子使自己发光的风险，因为难得找到食物的诱惑要比将自己暴露于相对罕见食性鱼类的危险大得多群体感应群
23、体感应的生物效应的生物效应 生物发光生物发光（例（例1：海洋细菌用光引诱浮游动物和鱼）：海洋细菌用光引诱浮游动物和鱼）（左）室温下和（右）黑暗中拍摄到的接触并摄食发光细菌的浮游微生物 几种浮游微生物被发光细菌吸引的平均比例 被捕食的发光（黑色）和不发光（无色）的浮游生物平均数量（左）室温下和（右）黑暗中拍摄到的食用发光细菌后浮游生物的排泄物PNAS,PNAS,1 10909(3 3),853-857853-857,20122012群体感应群体感应的生物效应的生物效应 生物膜形成生物膜形成调控调控（例（例2：帮助细菌扩大地盘）：帮助细菌扩大地盘）铜绿假单胞菌，是一种常见的革兰氏阴性致病菌，群体感
24、应系统可以使其感知环境中菌群数量，并做出及时反应酰基高丝氨酸在许多变形细菌中扮演着群体感应信号的角色，而该信号常常可以控制细菌进行群体的致病性等活性绿脓杆菌的群体感应系统调节子发生改变，会对绿脓杆菌的菌落生态学有明显影响研究者测定了群体感应系统调节基因的编码特征和细菌分离的生态环境之间的关系，结果表明，群体感应系统在细菌进行栖息地延伸的过程中扮演着重要角色为理解细菌的致病性以及难根除的感染性疾病机制提供了新思路PNAS,PNAS,www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1214128109,20122012群体感应群体感应的生物效应的生物效应 生物膜形成生物膜形成调
25、控调控（例（例2：帮助细菌扩大地盘）：帮助细菌扩大地盘）PNAS,PNAS,www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1214128109,20122012P.Aeruginosa 和生态环境分离菌的群感基因相互关系韦恩图 4种环境分离菌基因调控相互关系图群感活性基因的表达群体感应群体感应的生物效应的生物效应 对宿主侵袭和定植对宿主侵袭和定植（例（例3：霍乱弧菌的侵袭和定植）：霍乱弧菌的侵袭和定植）霍乱弧菌：菌体少量时，有利于早期定植，之后细胞密度增大，霍乱弧菌：菌体少量时，有利于早期定植，之后细胞密度增大，信号分子浓度增高，信号分子浓度增高，HapRHapR表达，有
26、利于病原体的释放表达，有利于病原体的释放群体感应群体感应的生物效应的生物效应 宿主侵袭和定植宿主侵袭和定植(例例4：宿主致病体系中群体感应社会生物学：宿主致病体系中群体感应社会生物学)CurrentCurrent Biology,Biology,24(20)24(20),2417-2422,2417-2422,20142014微生物通过分泌物质来实现与相邻细胞的合作，这些物质包括群感分子和相应激活的毒力因子自然系统中，这些分泌物质可被无效突变体利用，但是无效突变体（数量与规模）无法与有效菌群抗争研究表明，QS淬灭剂可在临床有效应用而不影响毒力进化群体感应群体感应的生物效应的生物效应 细菌细菌群
27、集群集运动运动群集运动是指细菌以群体方式在培养基表面由接种点向周群集运动是指细菌以群体方式在培养基表面由接种点向周围进行的依赖鞭毛的迁移运动围进行的依赖鞭毛的迁移运动QSQS通过调控鞭毛操纵子通过调控鞭毛操纵子FIHDCFIHDC而调节细胞群集运动而调节细胞群集运动细胞群集决定了细胞群集决定了FIHDCFIHDC蛋白的活化，是全面调节鞭毛和运蛋白的活化，是全面调节鞭毛和运动相关的趋化作用基因动相关的趋化作用基因 群体感应群体感应的生物效应的生物效应群体感应群体感应的应用的应用 病原菌诊断病原菌诊断根据根据QSQS信号分子特异性：是否产生、种类、环境信号分信号分子特异性：是否产生、种类、环境信号
28、分子消长变化子消长变化物理学的检测手段和微生物传感菌检测物理学的检测手段和微生物传感菌检测 新的抗菌策略新的抗菌策略降解降解/抑制信号分子：产生可以使抑制信号分子：产生可以使AHLAHL灭活的灭活的AHLAHL酶酶使用信号分子类似物：产生病原菌信号分子类似物，阻断使用信号分子类似物：产生病原菌信号分子类似物，阻断病原菌病原菌QSQS系统系统 环境污染修复环境污染修复控制生物膜形成：防止生物淤积、管道腐蚀、水体污染控制生物膜形成：防止生物淤积、管道腐蚀、水体污染环境污染修复：功能菌群体感应有效竞争其他微生物环境污染修复：功能菌群体感应有效竞争其他微生物群体感应群体感应的应用的应用 控制生物膜形成
29、控制生物膜形成（例例1：调节废水处理反应器运行：调节废水处理反应器运行）通过调节群体感应、通过调节群体感应、控制生物膜形成和生控制生物膜形成和生物淤积、提高反应器物淤积、提高反应器运行效果和寿命运行效果和寿命ES&T,ES&T,4343,380-385,380-385,20092009生物淤积会导致膜生物反应器流动性差、堵塞、寿命减低生物淤积会导致膜生物反应器流动性差、堵塞、寿命减低生物淤积的成因为生物膜的大量形成生物淤积的成因为生物膜的大量形成研究提出通过添加群体感应信号分子分解物质，使群感系统研究提出通过添加群体感应信号分子分解物质，使群感系统活性降低，来控制生物淤积，提高反应器运行效果
30、和寿命活性降低，来控制生物淤积，提高反应器运行效果和寿命群体感应群体感应的应用的应用 控制生物膜形成（控制生物膜形成（例例1：调节废水处理反应器运行：调节废水处理反应器运行）ES&T,ES&T,43(2)43(2),380-385,380-385,20092009反应器内不同时间段检测的反应器内不同时间段检测的AHLAHL信号分子信号分子a.a.添加酰基转添加酰基转移酶（信号移酶（信号分子分解剂）分子分解剂）的膜压变化；的膜压变化；b.b.添加转移酶添加转移酶后信号分子后信号分子的培养情况的培养情况群体感应群体感应的应用的应用 控制生物膜形成（控制生物膜形成（例例2：调节废水处理反应器运行：调
31、节废水处理反应器运行）WaterWater researchresearch ,4747,187-196,187-196,20132013将酰基分解酶固定于膜反应器中将酰基分解酶固定于膜反应器中(QQ-MBR)(QQ-MBR)，EEMEEM荧光图谱显示生物荧光图谱显示生物膜膜EMPEMP,LB,LB/TB-/TB-胞外分泌物以及膜污垢含量胞外分泌物以及膜污垢含量大大低于未固定群体感应大大低于未固定群体感应猝灭剂的反应器（猝灭剂的反应器（Control-MBRControl-MBR）群体感应群体感应的应用的应用 控制生物膜形成（控制生物膜形成（例例2：调节废水处理反应器运行：调节废水处理反应器运
32、行）WaterWater researchresearch ,4747,187-196,187-196,20132013群体感应淬灭反应器中，运行效果未受任何影响群体感应淬灭反应器中，运行效果未受任何影响由于对生物膜的破坏，生物淤积得到明显控制，添加淬灭剂的由于对生物膜的破坏，生物淤积得到明显控制，添加淬灭剂的反应器反应器（QQ-MBRQQ-MBR）水阻力指标远小于未添加的）水阻力指标远小于未添加的群体感应群体感应的应用的应用 生物修复(例例3：信号分子参与苯酚分解转化）：信号分子参与苯酚分解转化）研究发现，Pseudomonas aeruginosa CGMCC 氧化分解苯酚等一些列芳香族化
33、合物时，释放出群体感应信号分子AHL研究对分解过程产生的AHL类型进行一系列分析鉴定薄层液相色谱分析薄层液相色谱分析AHLAHL类型类型ProcessProcess Biochemistry,Biochemistry,4 45 5,1944-19481944-1948，2012010 0HPLC-HPLC-MS-MSMS-MS分析分析AHLAHL的类型的类型群体感应群体感应的应用的应用 生物修复生物修复 (例例3：信号分子参与苯酚分解转化）：信号分子参与苯酚分解转化）研究发现，外加合成的AHL有效促进苯酚的分解过程，说明AHL参与了污染物的分解ProcessProcess Biochemist
34、ry,Biochemistry,4 45 5,1944-19481944-1948，2012010 0添加合成的AHL对苯酚分解影响（图为50小时的分解效果）群体感应群体感应的应用的应用 生物修复生物修复 (例例4：厌氧氨氧化细菌厌氧氨氧化细菌群体感应系统）群体感应系统）厌氧氨氧化细菌（AAOB）以铵为电子供体将亚硝酸盐转化为氮气活性密度依赖行为：AAOB厌氧氨氧化纯培养不可能；细胞密度高于1010-1011 个/mL 时，AAOB才显现出Anammox 活性生物团聚行为：以微生物团聚体形式存在，出现抱团解散现象推断AAOB具有群体感应系统厌氧氨氧化厌氧氨氧化菌团聚体菌团聚体生态学报生态学报生
35、态学报生态学报,3 32(8)2(8),2012012 2群体感应群体感应的应用的应用推断的厌氧氨氧化菌活性的细推断的厌氧氨氧化菌活性的细胞密度依赖型群感系统胞密度依赖型群感系统推断的厌氧氨氧化菌活性的生推断的厌氧氨氧化菌活性的生物团聚型群感系统物团聚型群感系统是细胞交流的一种方式，对某些基因表达有开关作用群感系统可使AAOB更好的抢占资源与空间，环境中处于优势硝化菌、反硝化菌及AAOB具有共同基质及重叠生态位。AAOB通过群感实现聚集，在空间和数量上取得优势 生物修复生物修复 (例例4：厌氧氨氧化细菌厌氧氨氧化细菌群体感应系统）群体感应系统）群体感应群体感应的应用的应用 生物修复生物修复 (
36、例例5：调控：调控BES系统中假单胞菌产电系统中假单胞菌产电)ElectrochemistryElectrochemistry communications,communications,1212,4 459-46259-462,2012010 0研究报道群感系统调控利用阳极呼吸的细菌Pseudomonas aeruginosa在生物电化学系统产电调控机理为群感系统控制吩嗪产生，吩嗪介导了菌体与电极之间的电子传递菌体群感系统产生机制与外界系统的相互关系群体感应群体感应的应用的应用BiosensorsBiosensors andand Bioelectronics,Bioelectronics,3030,8 87-927-92，2012011 1研究发现Pseudomonas aeruginosa 在不同的群体感应系统中利用不同的氧化还原中介体通过基因超标达，使用吩嗪为电子中介体，产电量增加了1.6倍 生物修复生物修复 (例例5：调控：调控BES系统中假单胞菌产电系统中假单胞菌产电)群体感应群体感应的应用的应用问题？问题？有关群体感应的研究尚处于起步阶段，其作用机制、有关群体感应的研究尚处于起步阶段，其作用机制、作用规律以及在医学和环境污染处理领域的应用潜作用规律以及在医学和环境污染处理领域的应用潜力有待于进一步探索和发现力有待于进一步探索和发现
