植物生理学第七章植物生长物质.ppt

《植物生理学第七章植物生长物质.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生理学第七章植物生长物质.ppt（131页珍藏版）》请在三一文库上搜索。

1、第七章 植物生长物质plant growth substances 植植物物生生长长物物质质（plantgrowthsubstance）：一一些些能能够够调调节节和和控制控制植物生长发育的物质。植物生长发育的物质。植植物物激激素素（plant plant hormoneshormones）：天天然然的的、内内源源的、含量低、作用明显。的、含量低、作用明显。植物生长调节剂植物生长调节剂（plant growth regulatorsplant growth regulators）：人工合成的、外源的、分子结构多样，其中一人工合成的、外源的、分子结构多样，其中一部分是模拟植部分是模拟植 物激素的结

2、构而合成的。物激素的结构而合成的。植物植物生长生长物质物质20世世纪纪30年年代代至至今今，在在高高等等植植物物体体内内陆陆续续发发现现多多种种具具有有植植物物激激素素作作用用的的物物质质，但但国国际际公公认认的的为为5大大类类：生长素类生长素类 赤霉素类赤霉素类 细胞分裂素类细胞分裂素类 乙烯乙烯 脱落酸脱落酸五大五大类植类植物激物激 素素第一节第一节 生长素类生长素类 生生长长素素（auxin）是是发发现现最最早早，研研究究最最多多的的一一类类植植物激素。物激素。一、生长素的发现和结构一、生长素的发现和结构 Darwin父子的植物向光性试验父子的植物向光性试验 1880年年，Charles

3、 Darwin（英英国国，达达尔尔文文）父父子子以以金丝雀虉草金丝雀虉草胚芽鞘为材料，进行植物向光性研究。胚芽鞘为材料，进行植物向光性研究。1 论文发表于论文发表于1880年，题目：年，题目：“植物的运动本领植物的运动本领”。当当胚胚芽芽鞘鞘暴暴露露于于单单侧侧光光时时，某某种种影影响响由由上上部部传传到下部，引起后者发生向光弯曲。到下部，引起后者发生向光弯曲。只只有有顶顶端端能能接接受受单单侧侧光光的的刺刺激激，而而引引起起胚胚芽芽鞘鞘的向光运动。的向光运动。要点：要点：1913年，年，Boysen-Jensen（丹麦，波耶森）（丹麦，波耶森）2.证明达尔文父子所说的证明达尔文父子所说的“影

4、响影响”不可透过不可透过云母片，但可透过明胶片。云母片，但可透过明胶片。1918年，年，Paal（匈牙利，拜耳）（匈牙利，拜耳）3.证明达尔文父子所说的证明达尔文父子所说的“影响影响”可以传递，可以传递，并具有促进生长的作用。并具有促进生长的作用。1928年年，FWWent（荷荷兰兰，温温特）的燕麦胚芽鞘弯曲生长试验。特）的燕麦胚芽鞘弯曲生长试验。结结论论：胚胚芽芽鞘鞘尖尖端端的的“影影响响”是是一一种种促进细胞生长的物质促进细胞生长的物质。Went将其命名为将其命名为“生长素生长素”。4.1934年年，KKgl（荷荷兰兰，郭郭葛葛）等等人人从从燕燕麦麦胚胚芽芽鞘鞘中中分分离离和和纯纯化化出出

5、了了生生长长素，素，经鉴定为：经鉴定为：吲哚乙酸吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）3.CHHCHCCH2COOHCCNHCHCHC几种内源生长素的结构图几种内源生长素的结构图二、生长素在植物体内分布和运输二、生长素在植物体内分布和运输 1.生长素的分布生长素的分布 生长素主要集中在生长素主要集中在生长旺盛生长旺盛的部分（如的部分（如胚芽鞘胚芽鞘、芽、芽和根尖端的和根尖端的分生组织分生组织、形成层形成层、受精后的、受精后的子房、幼嫩种子房、幼嫩种子等子等）。在趋向衰老的组织和器官中甚少。）。在趋向衰老的组织和器官中甚少。生长素在植物体中的含量很低，植物组织中游离生长素在植物

6、体中的含量很低，植物组织中游离 IAA 的含量一般为的含量一般为10100ng/gFW。1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。向无明显关系的运输方式。2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。端的方式。2.生长素在植物中的运输方式生长素在植物中的运输方式 IAA的极性运输是一种主动运输过程，因为：的极性运输是一种主动运输过程，因为：1）IAA的运输要消耗能量；

7、的运输要消耗能量；2）IAA能逆浓度梯度运输；能逆浓度梯度运输；3）IAA的极性运输比普通扩散快；的极性运输比普通扩散快；4）某些化合物能抑制）某些化合物能抑制IAA的极性运输的极性运输IAA的化学渗透极性扩散假说的化学渗透极性扩散假说：在细胞基端质膜中存在有专一性的生长素阴离子运在细胞基端质膜中存在有专一性的生长素阴离子运输蛋白，能从细胞内单向输出输蛋白，能从细胞内单向输出IAA-；当；当IAA-进入细胞壁进入细胞壁空间时，立即被质子化为空间时，立即被质子化为IAAH；后者通过扩散作用，；后者通过扩散作用，顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞内，由于质顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞

8、内，由于质子泵将子泵将H+泵出细胞，细胞质泵出细胞，细胞质pH接近中性，接近中性，IAAH解离，解离，又产生又产生IAA-，并扩散下移至细胞基部。，并扩散下移至细胞基部。三、生长素的存在形式三、生长素的存在形式 生长素生长素的存在的存在形式形式束缚型束缚型游离型：游离型：游离型生长素不与任何物质结游离型生长素不与任何物质结 合，活性很高，是合，活性很高，是IAA发挥生发挥生 物效应的存在形式。物效应的存在形式。束缚型生长素束缚型生长素是指与其它有机物质结合成复合物是指与其它有机物质结合成复合物的生长素，没有活性。在植物体内的作用：的生长素，没有活性。在植物体内的作用：1）作为）作为IAA的贮藏

9、形式；的贮藏形式；2）作为）作为IAA的运输形式；的运输形式；3）解毒作用；）解毒作用；4）防止氧化；）防止氧化；5）调节游离）调节游离IAA的含量。的含量。四、生长素的生物合成与降解四、生长素的生物合成与降解 植物的植物的茎尖茎尖是合成生长素的是合成生长素的中心中心。植物体内合成生长素（植物体内合成生长素（IAA）的原料是：的原料是：色氨酸色氨酸1.IAA生物合成生物合成色色氨酸氨酸1/2O2NH3吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸CO2吲哚乙醛吲哚乙醛H2O2H吲哚乙酸吲哚乙酸色色 胺胺CO21/2O2NH3吲哚乙腈吲哚乙腈H2ONH3 图图77 吲哚乙酸合成途径吲哚乙酸合成途径吲哚乙酰胺吲哚乙酰胺（细

10、菌途径）（细菌途径）NH3H2O吲吲哚哚乙乙酸酸合合成成途途径径2.生长素的降解生长素的降解 吲哚乙酸氧化酶吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase)是一含铁的血红素蛋是一含铁的血红素蛋白，需要白，需要Mn2+和单元酚作辅基，一般酚类物质能抑制和单元酚作辅基，一般酚类物质能抑制植物的生长。植物的生长。2）光氧化）光氧化 强光下强光下IAA被分解而失去活性，蓝光的破坏作用最被分解而失去活性，蓝光的破坏作用最强。强。A.脱羧降解脱羧降解B.不脱羧降解不脱羧降解1）酶促降解）酶促降解五、生长素的作用机理五、生长素的作用机理 生长素的主要作用是生长素的主要作用是促进细胞体积的扩大促进细胞体积的扩大，通过

11、通过两两种方式种方式实现：实现：酸化细胞壁酸化细胞壁 增加细胞质及壁物质的含量增加细胞质及壁物质的含量 1970年年Rayle和和Cleland（雷雷利利和和克克莱莱蓝蓝）提提出出酸生长学说酸生长学说。要要点点：生生长长素素促促进进质质子子泵泵活活化化，将将质质子子（H+）泵泵到到细细胞胞壁壁使使之之酸酸化化，壁壁物物质质瓦瓦解解，细细胞胞壁壁可可塑性增加而导致细胞伸长。塑性增加而导致细胞伸长。1.生长素作用的酸生长学说生长素作用的酸生长学说纤维素微纤丝纤维素微纤丝木葡聚糖木葡聚糖氢键氢键其它细胞壁多糖其它细胞壁多糖共价键共价键钝化钝化活化活化H+IAAATPADP 细胞质细胞质细胞膜细胞膜

12、细胞壁细胞壁酸生长学说酸生长学说(Acid-growth theory)Rayle 和和 Cleland(1970)受体受体质子泵质子泵2.生长素作用的基因活化学说生长素作用的基因活化学说（gene activation theory）DNAmRNA 蛋白质蛋白质生长素生长素 DNA 组蛋白组蛋白 图图712 生长素释放合成生长素释放合成mRNA的的DNA模板模板3.生长素作用的受体学说生长素作用的受体学说（acceptor theory）激素受体：激素受体：指能特异地识别激素，并能与激素高指能特异地识别激素，并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理生化变化的物质。不度结合，进一步引起一系列生

13、理生化变化的物质。不同激素各有其不同受体。同激素各有其不同受体。生长素受体有两种：生长素受体有两种：第一种：第一种：位于位于膜膜（质膜、内质网膜等）上的（质膜、内质网膜等）上的生生长素结合蛋白长素结合蛋白，主要起活化质子泵的作用，主要起活化质子泵的作用，将膜内将膜内的的H+泵到膜外。泵到膜外。第二种：第二种：位于位于细胞质或细胞核中的可溶性生长细胞质或细胞核中的可溶性生长素结合蛋白素结合蛋白，主要活化基因，主要活化基因促进原生质物质的合成促进原生质物质的合成（例如（例如mRNA，蛋白质等）。，蛋白质等）。六、生长素的生理效应六、生长素的生理效应 1.促进伸长生长促进伸长生长 IAA 对植物伸长

14、生长的效应随对植物伸长生长的效应随IAA浓度、物种、浓度、物种、器官种类而异。器官种类而异。低浓度低浓度IAA促进生长促进生长较高浓度较高浓度IAA抑制生长抑制生长高浓度高浓度IAA杀死植物杀死植物 不同浓不同浓度对植度对植物生长物生长的影响的影响010-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1促促促促 进进进进抑抑抑抑制制制制 根根芽芽茎茎生长素浓度生长素浓度（mol/L）植物不同器官对生长素的敏感性植物不同器官对生长素的敏感性2.促进器官与组织的分化促进器官与组织的分化 IAA促进细胞核的分裂促进细胞核的分裂；IAA对器官建成的作用主要表现在促进根原基对器官建成的作用主要表现

15、在促进根原基的形成方面。的形成方面。组培中组培中IAA/CTK 比例高：分化出根比例高：分化出根比例低：分化出芽比例低：分化出芽比例中间水平：只生长不分化比例中间水平：只生长不分化3.促进座果及形成无籽果实促进座果及形成无籽果实 用用生生长长素素溶溶液液喷喷洒洒可可控控制制落落果果；浸浸花花或或喷喷花花可可形成无籽果实。形成无籽果实。4.诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花 用用生生长长素素处处理理，可可使使菠菠萝萝在在一一年年的的任任何何月月份份开开花；花；生长素处理可使瓜类植物多开雌花，提高产量。生长素处理可使瓜类植物多开雌花，提高产量。A、完整植株中的、完整植株中的

16、腋芽由于顶端腋芽由于顶端 优势的影响而优势的影响而 被抑制被抑制B、去除顶芽使得、去除顶芽使得 腋芽免疫顶端腋芽免疫顶端 优势的影响优势的影响 （箭头）（箭头）C、对切面用含、对切面用含IAA 的羊毛脂凝胶的羊毛脂凝胶 处理（包含在处理（包含在 明胶胶囊中）明胶胶囊中）从而抑制了腋从而抑制了腋 芽的生长芽的生长生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长5引起顶端优势引起顶端优势 第二节第二节 赤霉素类赤霉素类一、赤霉素的发现与化学结构一、赤霉素的发现与化学结构 1926年，黑泽英一（日本）在年，黑泽英一（日本）在水稻恶苗病菌（赤水稻恶苗病菌（赤霉菌）霉菌）的培养液中发现能

17、引起水稻徒长的物质。的培养液中发现能引起水稻徒长的物质。但没有命名，更没有确定其化学结构。但没有命名，更没有确定其化学结构。（一）发现（一）发现 1938年，薮田年，薮田贞次郎和住木次郎和住木谕介（日本）首次介（日本）首次从赤霉菌中从赤霉菌中提取结晶出提取结晶出这种强烈刺激植物生长的物这种强烈刺激植物生长的物质，并命名为质，并命名为赤霉素赤霉素。但没有分析和证明其化学结。但没有分析和证明其化学结构。构。1959年，确定化学结构。年，确定化学结构。赤赤霉霉烷烷，4个个环组组成成，含含有有1920个个的的双双萜萜类类化化合合物。物。赤霉烷赤霉烷 BDCA（二）结构（二）结构 目目前前，在在高高等等

18、植植物物体体内内已已经经发发现现的的赤赤霉霉素素有有100多多（125）种）种。其中其中19C的种类的种类多于多于20C，生理活性也，生理活性也高于高于20C。赤霉素分子中有一个游离的羧基，因此呈酸性。赤霉素分子中有一个游离的羧基，因此呈酸性。二、赤霉素分布和运输二、赤霉素分布和运输 在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素。在素。在生殖器官生殖器官和和生长旺盛生长旺盛的区域赤霉素含量高，活性的区域赤霉素含量高，活性也高。休眠器官也高。休眠器官GA含量极少，活性也低。含量极少，活性也低。植物所含植物所含GA的种类随植物种类和器官而异。的种类随植

19、物种类和器官而异。分分 布布运运 输输 GA的运输的运输没有极性没有极性。根系合成。根系合成GA可通过木可通过木质部向上运输，茎枝顶端合成质部向上运输，茎枝顶端合成GA可通过韧皮部向可通过韧皮部向下运输，植株上部合成的下运输，植株上部合成的GA可通过木质部与韧皮可通过木质部与韧皮部分别向上与向下运输。部分别向上与向下运输。三、三、GA的存在形式与合成的存在形式与合成植物合成植物合成GA的部位是的部位是幼芽、幼根、发育的幼果和种子幼芽、幼根、发育的幼果和种子。GA存在存在形式形式游离型游离型束缚型束缚型GA的生物合成途径的生物合成途径四、赤霉素的作用机理四、赤霉素的作用机理1.赤霉素调节生长素的

20、水平赤霉素调节生长素的水平有三种看法：有三种看法：1）GA促进促进IAA的生物合成；的生物合成；2）GA能抑制能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶活性；氧化酶与过氧化物酶活性；3）GA能使束缚型能使束缚型IAA转变为游离型转变为游离型IAA。剥剥离离糊糊粉粉层层细细胞胞仔仔细细研研究究表表明明，GA不不但但诱诱导导-淀粉酶淀粉酶产生，也诱导其他水解酶的产生。产生，也诱导其他水解酶的产生。例如：例如：蛋白酶、蛋白酶、核酸酶核酸酶等。等。萌发萌发的大的大麦种麦种子子 完整种子（有完整种子（有GA）胚乳）胚乳淀粉水解淀粉水解 去掉胚的种子（无去掉胚的种子（无GA）胚乳）胚乳淀粉水解缓慢淀粉水解缓慢 去掉胚

21、的种子去掉胚的种子GA，胚乳，胚乳淀粉水解淀粉水解2.GA诱导酶的生物合成诱导酶的生物合成 GA诱导诱导-淀粉酶的合成淀粉酶的合成GAGA诱导诱导大麦糊粉大麦糊粉大麦糊粉大麦糊粉层细层细胞胞胞胞 -淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶等水解酶产生等水解酶产生等水解酶产生等水解酶产生水解酶水解酶糊粉层糊粉层胚胚盾片盾片芽鞘芽鞘胚根胚根赤霉素赤霉素3.调节细胞壁中钙的水平调节细胞壁中钙的水平 赤霉素能使细胞壁中的钙离子进入胞质溶胶，导致赤霉素能使细胞壁中的钙离子进入胞质溶胶，导致细胞壁的钙水平下降。细胞壁的钙水平下降。CaCl2和和GA3对莴苣下胚轴生长速度的影响对莴苣下胚轴生长速度的影响五、赤霉素的生理效应

22、五、赤霉素的生理效应1.促进茎的伸长生长促进茎的伸长生长 在在GA的作用下，茎的伸长生长速度加快，的作用下，茎的伸长生长速度加快，但节但节间数目不变。间数目不变。GA对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用2.促进抽薹和开花促进抽薹和开花 赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要，诱导赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要，诱导其抽薹和开花。其抽薹和开花。GA处理对需冷胡萝卜变种的作用处理对需冷胡萝卜变种的作用3.麦芽糖化麦芽糖化 啤酒生产中，用啤酒生产中，用GA浸泡大麦种子直接诱导糊粉层细浸泡大麦种子直接诱导糊粉层细胞中酶的合成，不需要发芽过程。可节约粮食胞中酶的合成，不需要发

23、芽过程。可节约粮食10%，缩短，缩短生产周期生产周期12天，啤酒的质量不受影响。天，啤酒的质量不受影响。4.促促进果果实生生长及及诱导无籽果无籽果实 5.打破休眠，促打破休眠，促进发芽芽 促促进进包包括括营营养养繁繁殖殖器器官官（块块茎茎、块块根根、鳞鳞茎茎等等）和和种种子的发芽。子的发芽。6.性性别控制控制 GA可促可促进瓜瓜类植物开雄花，多用于植物开雄花，多用于遗传育种方面育种方面。第三节第三节 细胞分裂素细胞分裂素一、细胞分裂素类的发现与化学本质一、细胞分裂素类的发现与化学本质发发 现现 1948年美国威斯康辛大学的年美国威斯康辛大学的F.S.Skoog（斯库格）（斯库格）和中国的和中国

24、的崔澂崔澂（中科院植物研究所）等，在烟草髓细（中科院植物研究所）等，在烟草髓细胞培养时发现：胞培养时发现：腺嘌呤的衍生物对细胞分裂和芽的分化有促进作腺嘌呤的衍生物对细胞分裂和芽的分化有促进作用。用。1955年年F.S.Skoog等等人人发现，DNA的的降降解解物物能能促促进细胞分裂；胞分裂；培培养养基基中中加加入入放放置置很很久久的的鲱鲱鱼鱼精精子子DNA，细细胞胞分分裂裂加加快快；加加入入新新鲜鲜的的DNA，则则不不能能促促进进细细胞胞分分裂裂。将将DNA进进行行高高压压灭灭菌菌处处理理使使其其降降解解，提提取取分分离离纯纯化化后后发发现现，促促进细胞分裂的物质是：进细胞分裂的物质是：6-呋

25、喃喃甲甲基基氨氨基基嘌嘌呤呤，后后命命名名为为激激动动素素（kinetin，KT）。激动素结构（激动素结构（6-呋喃喃甲基甲基氨基嘌呤氨基嘌呤）呋喃呋喃甲基甲基结结 构构细胞分裂素是细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物腺嘌呤的衍生物，天然的细胞分裂素，天然的细胞分裂素分子中一般均有分子中一般均有腺嘌呤腺嘌呤和和异戊烯侧链异戊烯侧链。天然的主天然的主要要CTK类物质类物质玉米素玉米素 二氢玉米素二氢玉米素 玉米素核苷玉米素核苷 异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷11269玉米素玉米素Z二氢玉米素二氢玉米素diHZ二、二、CTK的分布与代谢的分布与代谢 CTK广泛存在于高等植物中，其含量为广泛存在于高等植物中，其含量

26、为11000 ng/g，正在发育与萌发的种子和生长的果实，根尖、，正在发育与萌发的种子和生长的果实，根尖、茎尖中含量较高。茎尖中含量较高。分分 布布代代 谢谢1.CTK的生物合成的生物合成 一般认为一般认为CTK 合成部位在根尖。合成部位在根尖。果实和种子中的果实和种子中的CTK 的来源存在争议。的来源存在争议。CTK可以通过木质部运输，在植株内运输是非极可以通过木质部运输，在植株内运输是非极性的，运输形式主要是玉米素和玉米素核苷。性的，运输形式主要是玉米素和玉米素核苷。细胞分裂素的生物合成细胞分裂素的生物合成2.CTK的氧化分解的氧化分解 植物组织中细胞分裂素的氧化分解取决于细胞植物组织中细

27、胞分裂素的氧化分解取决于细胞分裂素氧化酶。该酶以分子氧为氧化剂。分裂素氧化酶。该酶以分子氧为氧化剂。3.CTK存在形式存在形式存在存在形式形式结合型结合型游离型游离型三、三、CTK的生理效应的生理效应1.促进细胞分裂与扩大促进细胞分裂与扩大 CTK的主要生理功能是促进细胞分裂。细胞分的主要生理功能是促进细胞分裂。细胞分裂包括细胞核的分裂与胞质的分裂。裂包括细胞核的分裂与胞质的分裂。CTK主要调节主要调节细胞质的分裂。细胞质的分裂。CTK还能诱导细胞体积加大。还能诱导细胞体积加大。2.诱导器官分化诱导器官分化 CTK 能诱导愈伤组织分化出芽，促进维管束发育。能诱导愈伤组织分化出芽，促进维管束发育

28、高，有利于木质部分化高，有利于木质部分化低，有利于韧皮部分化低，有利于韧皮部分化比例适中，愈伤组织既分化木质部又分化韧皮部比例适中，愈伤组织既分化木质部又分化韧皮部IAA比比CTK3.解除顶端优势，促进侧芽生长解除顶端优势，促进侧芽生长 4.延缓叶片衰老延缓叶片衰老 CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶类的形成；吸引阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶类的形成；吸引营养物质向营养物质向CTK所在的部位运输。所在的部位运输。5.促进气孔开放促进气孔开放6.促进某些色素的生物合成促进某些色素的生物合成7.促进果树花芽分化促进果树花芽分化8.刺激块茎形成刺激块茎形成四、四、CTK的作用机理的作用机理 1.CTK

29、对蛋白质生物合成的调节对蛋白质生物合成的调节 例如：例如：CTK可以促进可以促进-淀粉酶、淀粉酶、PEPC、PuBPC等等酶蛋白的合成。酶蛋白的合成。CTK的受体可能是位于细胞膜上的的受体可能是位于细胞膜上的二聚体蛋白。二聚体蛋白。2.CTK具具有有保保护护tRAN的作用的作用 CTK阻阻止止核核酸酸酶酶对对tRAN上上iP侧侧链链的的水水解解作作用。用。1963年，美国年，美国F.T.Addicot等人发现等人发现 1963年，英国年，英国P.F.Wareing等人发等人发现现 脱落素脱落素休眠素休眠素二者为同种物质。二者为同种物质。1965年确定年确定化学结构，化学结构，1967年命名为年

30、命名为脱落脱落酸酸。第四节第四节 脱落酸脱落酸一、脱落酸的发现与化学本质一、脱落酸的发现与化学本质发发 现现 ABA是以三个异戊二烯为基本结构单位构成的倍是以三个异戊二烯为基本结构单位构成的倍半萜类，含有半萜类，含有15个个C原子。原子。结结 构构二、二、ABA的分布与代的分布与代谢1.脱落酸脱落酸的分布的分布 各种组织、器官分布均有各种组织、器官分布均有;分布特点：分布特点：A.衰老的叶片及果实中含量最高；衰老的叶片及果实中含量最高；B.休眠的器官的含量高于正在生长的器官；休眠的器官的含量高于正在生长的器官；C.遇逆境时，植物体内的遇逆境时，植物体内的ABA含量迅速升高含量迅速升高。在正常条

31、件下组织中在正常条件下组织中ABA含量很低，一般为含量很低，一般为 104000ng/gFW。2.脱落酸的代谢脱落酸的代谢 植物合成植物合成ABA的场所是的场所是根系根系和和叶片叶片。根合成。根合成ABA的部位是根冠，叶片合成的部位是根冠，叶片合成ABA的部位是叶绿的部位是叶绿体。体。合成的前体物质：合成的前体物质：甲瓦龙酸甲瓦龙酸生物合成生物合成合成途径主要有两条：合成途径主要有两条：A.类萜途径直接类萜途径直接 MVAIPP FPPABA甲瓦龙酸在植物激素合成过程中的重要性：甲瓦龙酸在植物激素合成过程中的重要性：MVA IPP（异戊烯基焦磷酸）（异戊烯基焦磷酸）细胞分裂素细胞分裂素 胡萝卜

32、素胡萝卜素脱落酸脱落酸 赤霉酸赤霉酸 B.类胡萝卜素途径间接，主要途径类胡萝卜素途径间接，主要途径 类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）黄质醛黄质醛 ABA 脱落酸可以通过一些途径失去活性，其中主要有两条脱落酸可以通过一些途径失去活性，其中主要有两条途径：途径：A.氧化降解途径氧化降解途径 ABA 8羟基羟基ABA 红花菜豆酸红花菜豆酸二氢红花菜豆酸二氢红花菜豆酸 B.结合失活途径结合失活途径 ABA+糖或氨基酸糖或氨基酸 结合态结合态ABA（无活性（无活性ABA的贮的贮藏形式）藏形式）代代 谢谢二、脱落酸的生理效应二、脱落酸的生理效应1.促进休眠促进休眠 ABA能

33、促进芽和种子的休眠、抑制其萌发。能促进芽和种子的休眠、抑制其萌发。长日照长日照长日照长日照 赤霉素赤霉素赤霉素赤霉素生长生长生长生长 甲瓦龙酸甲瓦龙酸甲瓦龙酸甲瓦龙酸法呢基焦磷酸法呢基焦磷酸法呢基焦磷酸法呢基焦磷酸 短日照短日照短日照短日照 脱落酸脱落酸脱落酸脱落酸休眠休眠休眠休眠2.抑制生长抑制生长 ABAABA可抑制整株植物或离体器官的生长。可抑制整株植物或离体器官的生长。可抑制整株植物或离体器官的生长。可抑制整株植物或离体器官的生长。3.3.促进器官脱落促进器官脱落 ABA是促进叶片、果实等器官脱落的物质。是促进叶片、果实等器官脱落的物质。4.加速衰老加速衰老 ABA抑制蛋白质的合成，加

34、速核酸与蛋白质的降解，抑制蛋白质的合成，加速核酸与蛋白质的降解，加速器官的衰老进程。加速器官的衰老进程。5.5.引起气孔关闭引起气孔关闭引起气孔关闭引起气孔关闭（ABAABA是一种抗蒸腾剂）是一种抗蒸腾剂）是一种抗蒸腾剂）是一种抗蒸腾剂）效应远远强于黑暗与效应远远强于黑暗与CO2等环境因素的影响。成为等环境因素的影响。成为ABA的生物试法。的生物试法。6.影响开花影响开花7.提高抗逆性提高抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增迅速增加，同时抗逆性增强。因此，强。因此，ABA被称为被

35、称为应激激素或胁迫激素应激激素或胁迫激素（stress hormone）。）。8.促进块茎形成促进块茎形成四、脱落酸的作用机理四、脱落酸的作用机理 ABA能在不同水平上（能在不同水平上（转录、翻、翻译等）调控基因等）调控基因的表达，的表达，促进促进或或抑制抑制核酸和蛋白质的合成。核酸和蛋白质的合成。ABA抑制抑制大麦胚乳中大麦胚乳中-淀粉酶的合成，但可淀粉酶的合成，但可促进促进多种与多种与衰老衰老和和抗逆性抗逆性有关蛋白的合成。有关蛋白的合成。第五节第五节 乙烯（乙烯（ethylene，ETH）一、乙烯的发现一、乙烯的发现 1901年年，俄俄国国Neljubow报报道道，照照明明气气中中的的乙

36、乙烯烯会会引引起起黑黑暗暗中中生生长长的的豌豌豆豆幼幼苗苗产产生生“三三重重反反应应”，初初步步认认为为乙乙烯烯是一种植物生长物质。是一种植物生长物质。20世世纪纪30年年代代发发现现，乙乙烯烯对对果果实实、蔬蔬菜菜和和花花卉卉的的成成熟熟及衰老具有强烈地促进作用，并将其称为及衰老具有强烈地促进作用，并将其称为“成熟激素成熟激素”。1965年被确定为植物激素。年被确定为植物激素。二、乙烯的生物合成二、乙烯的生物合成1.乙烯合成的部位乙烯合成的部位 乙烯广泛地存在于植物的各种器官和组织中，含量通乙烯广泛地存在于植物的各种器官和组织中，含量通常在常在0.0110nl/gh。以正在成熟的果实中含量最

37、高。以正在成熟的果实中含量最高。2.乙烯的生物合成原料：蛋氨酸乙烯的生物合成原料：蛋氨酸 20世纪世纪70年代美国加州大学的亚当斯（年代美国加州大学的亚当斯（D.O.Adams）和杨祥发（和杨祥发（S.F.Yang）发现了：）发现了：乙烯合成的蛋氨酸循环。乙烯合成的蛋氨酸循环。蛋氨酸蛋氨酸乙烯乙烯生物生物合成合成的蛋的蛋氨酸氨酸循环循环 及调及调节节发现人是发现人是亚当斯亚当斯（D.O.Adams）和）和杨祥发杨祥发（S.F.Yang）；）；原料为原料为蛋氨酸蛋氨酸（Met），乙烯来自第），乙烯来自第3、4碳；碳；直接转变为乙烯的物质是直接转变为乙烯的物质是ACC（1-氨基氨基环丙丙烷烷-1-

38、羧酸）；羧酸）；利用利用ATP意义：意义：A.携带甲硫基，使其循环利用；携带甲硫基，使其循环利用；B.为下一个蛋氨酸提供碳源；为下一个蛋氨酸提供碳源；Eth的碳最的碳最终来自来自ATP的核糖。的核糖。蛋氨酸循环总结蛋氨酸循环总结ACC合成酶合成酶 果实成熟、器官衰老、果实成熟、器官衰老、IAA、逆境等均能提高该、逆境等均能提高该酶的活力。乙烯的酶的活力。乙烯的“自我催化自我催化”和和“自我抑制自我抑制”是是该酶重要特征。重要特征。该酶的该酶的反义基因导入反义基因导入后所转录的后所转录的RNA或或直接导直接导入反义入反义RNA，可阻止酶的翻译，抑制乙烯的合成，可阻止酶的翻译，抑制乙烯的合成，从而

39、抑制器官的成熟和衰老。从而抑制器官的成熟和衰老。乙烯合成的调节乙烯合成的调节ACC氧化酶（乙烯形成酶）氧化酶（乙烯形成酶）在有氧条件下在有氧条件下将将ACC氧化为乙烯氧化为乙烯。有明显的。有明显的“自自我催化我催化”和和“自我抑制自我抑制”的特征。的特征。ACC丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶 催化催化ACC形成形成N-丙二丙二酰-ACC，使，使ACC用于合成用于合成乙烯的量减少。乙烯的量减少。该酶的存在和活力的大小调节着植物体内乙烯的该酶的存在和活力的大小调节着植物体内乙烯的生物合成。生物合成。1.乙乙烯的运的运输 植物体内植物体内气态乙烯气态乙烯通过细胞间隙扩散到其他部位，但通过细胞间隙扩散到

40、其他部位，但 距离短。距离短。乙烯的长距离运输是以乙烯的长距离运输是以ACC水溶液水溶液的形式，通过木质的形式，通过木质 部进行。部进行。2.乙乙烯的的钝化化 分解为分解为CO2等气体代谢物；等气体代谢物；形成形成束缚态束缚态，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖复合体等。，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖复合体等。乙烯的运输与钝化乙烯的运输与钝化 三、乙烯的生理作用三、乙烯的生理作用 1.三重反应与偏上性反应三重反应与偏上性反应 乙烯对茎伸长的抑制作用，促进茎的加粗和横向生乙烯对茎伸长的抑制作用，促进茎的加粗和横向生长，称为乙烯的长，称为乙烯的“三重反应三重反应”不同浓度乙烯对黄化幼苗不同浓度乙烯对黄化幼苗I在

41、黑暗中生长的影响（处理时间在黑暗中生长的影响（处理时间48h）乙烯使番茄植株出现叶柄下弯，叶片下垂的现象叫叶乙烯使番茄植株出现叶柄下弯，叶片下垂的现象叫叶柄的柄的偏上生长偏上生长。A、西红柿叶片的偏上生长。、西红柿叶片的偏上生长。B、可用氧气存在的情形下，根中、可用氧气存在的情形下，根中ACC合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。氧缺乏时，氧缺乏时，ACC被转运到气生组织中，在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。被转运到气生组织中，在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。AB2.促进果实成熟促进果实成熟 乙烯能增加细胞膜的透性，促使呼吸作用加强，引起乙烯能增加细胞膜

42、的透性，促使呼吸作用加强，引起果实内的各种有机物发生急剧的生化变化，趋于成熟，达果实内的各种有机物发生急剧的生化变化，趋于成熟，达到可食程度。到可食程度。3.促进脱落与衰老促进脱落与衰老4.促进某些植物的次生物质排泌促进某些植物的次生物质排泌5.促进某些植物的开花与雌花分化促进某些植物的开花与雌花分化四、乙烯的作用机理四、乙烯的作用机理 1.乙乙烯对酶活力的活力的调节乙烯促进特定乙烯促进特定mRNA转录，合成的蛋白主要是转录，合成的蛋白主要是纤维素纤维素酶酶和和果胶酶（果胶酶（即多聚半乳糖醛酸酶）。即多聚半乳糖醛酸酶）。分解细胞壁分解细胞壁 离离层 脱落脱落 乙烯受体（内质网蛋白二聚体）乙烯受

43、体（内质网蛋白二聚体）蛋白蛋白激酶激酶活化转录因子活化转录因子基因表达基因表达2.乙乙烯对IAA的作用的作用 抑制抑制IAA的极性运输；的极性运输；抑制抑制IAA的生物合成；的生物合成；促进促进IAA的分解（促进的分解（促进IAA氧化酶的活力）。氧化酶的活力）。第六节第六节 植物激素间的关系植物激素间的关系一、生长素与赤霉素一、生长素与赤霉素1.GA能够使能够使IAA处于较高的水平处于较高的水平2.两者比值控制形成层对木质部和韧皮部的分化两者比值控制形成层对木质部和韧皮部的分化二、生长素与细胞分裂素二、生长素与细胞分裂素1.CTK能够加强能够加强IAA的极性运输的极性运输2.CTK促进侧芽生长

44、而促进侧芽生长，而IAA保持顶端优势保持顶端优势3.两者比值控制愈伤组织对根和芽的分化两者比值控制愈伤组织对根和芽的分化三、乙烯和生长素三、乙烯和生长素1.IAA诱导乙烯的生成诱导乙烯的生成2.乙烯对生长素的影响：乙烯对生长素的影响：a、抑制生长素的生物合成、抑制生长素的生物合成 b、抑制生长素的极性运输、抑制生长素的极性运输 c、促进生长素氧化酶活性、促进生长素氧化酶活性 四、赤霉素与脱落酸四、赤霉素与脱落酸1.在萌发与休眠关系中的相反作用在萌发与休眠关系中的相反作用2.CTK可使可使GA从自由型转变为束缚型从自由型转变为束缚型3.CTK/GA的比值影响雌雄异株的性别分化的比值影响雌雄异株

45、的性别分化第七节第七节 植物体内其他生长物质植物体内其他生长物质一、油菜素甾体类一、油菜素甾体类（BR）1.发现与化学本质发现与化学本质 1979年年Grore从油菜花粉中分离出一种油菜素甾从油菜花粉中分离出一种油菜素甾体类物质，并鉴定为甾醇内酯化合物，定名为油菜素体类物质，并鉴定为甾醇内酯化合物，定名为油菜素内酯。内酯。分子式为：分子式为：C28H48O62.生理效应生理效应1）促进细胞伸长和分裂）促进细胞伸长和分裂 BR刺激质膜上的刺激质膜上的ATP酶活性，促使质膜分泌酶活性，促使质膜分泌H+到细胞壁。所以到细胞壁。所以BR同样遵循同样遵循“酸生长酸生长”学说，促使学说，促使细胞伸长。细胞

46、伸长。2）促进光合作用）促进光合作用3）延缓器官衰老）延缓器官衰老二、多胺（二、多胺（PA）1.多胺的发现多胺的发现 20世纪世纪60年代，美国耶鲁大学年代，美国耶鲁大学Galston实验小组进行实验小组进行了系统的研究，了系统的研究，发现发现PA具有刺激植物生长和防止衰老等具有刺激植物生长和防止衰老等作用。作用。2.多胺的种类和分布多胺的种类和分布 多胺是一类低分子量脂肪族含氮碱。多胺是一类低分子量脂肪族含氮碱。高等植物含有的多胺主要有高等植物含有的多胺主要有5种种，胺基数目越多，生胺基数目越多，生物活性越强。物活性越强。一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。一般来说，细胞分裂旺盛的地

47、方，多胺含量较多。表表74 高等植物中游离的多胺高等植物中游离的多胺3.多胺的代谢多胺的代谢1）多胺的生物合成）多胺的生物合成 亚精胺和精胺的合成与亚精胺和精胺的合成与SAM有关，因此多胺和有关，因此多胺和乙烯合成相互竞争乙烯合成相互竞争SAM。2）多胺的氧化）多胺的氧化4.多胺的生理效应多胺的生理效应 1）促进生长）促进生长 2）延缓衰老）延缓衰老3）提高作物抗性）提高作物抗性4）刺激不定根的形成）刺激不定根的形成5）调节植物的开花过程）调节植物的开花过程5.多胺的作用机理多胺的作用机理1）促进核酸与蛋白质的生物合成）促进核酸与蛋白质的生物合成 PA可稳定核酸和核糖体，并促进核酸的生物合成可

48、稳定核酸和核糖体，并促进核酸的生物合成2）充当植物激素作用的媒介）充当植物激素作用的媒介 外施外施IAA，GA，CTK等植物激素可促进多胺生物合等植物激素可促进多胺生物合成；成；外施外施ABA抑制抑制PA的合成的合成 三、茉莉酸类三、茉莉酸类 茉莉酸类茉莉酸类（jasmonates，JAs）是广泛存在于植物体内是广泛存在于植物体内的一类化合物，现已发现了的一类化合物，现已发现了30多种。多种。包括茉莉酸（包括茉莉酸（JA）和茉莉酸甲酯（）和茉莉酸甲酯（MJ）JA和和MJ普遍普遍存在于高等植物中。存在于高等植物中。1.分子结构和生物合成分子结构和生物合成分分子子结结构构JA或或MJ的异的异构体都

49、具有生构体都具有生物活性，其中物活性，其中以（以（+）JA的活性最高。的活性最高。JA的生物合成途径是以不饱和脂肪酸亚麻酸为起的生物合成途径是以不饱和脂肪酸亚麻酸为起点。点。亚麻酸经脂氧合酶（亚麻酸经脂氧合酶（lipoxygenase）催化加氧作用）催化加氧作用产生脂肪酸过氧化氢物，再经过氧化氢物环化酶产生脂肪酸过氧化氢物，再经过氧化氢物环化酶（hydroperoxide cyclase）的作用转变为）的作用转变为8碳的环脂肪碳的环脂肪酸（酸（cyclic fatty acid），最后经还原及多次），最后经还原及多次-氧化而形氧化而形成成JA。生物合成生物合成2.茉莉酸类的的生理作用茉莉酸类的

50、的生理作用促进：促进：乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔关闭，乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔关闭，呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成，提高植物呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成，提高植物 的抗逆性的抗逆性。抑制：抑制：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形 成，光合作用。成，光合作用。四、水杨酸（四、水杨酸（salicylic acid，SA）1.水杨酸的发现水杨酸的发现 1763年英国的斯通（年英国的斯通（E.Stone）首先发现柳树皮有很强的）首先发现柳树皮有很强的收敛作用，可以治疗疟疾和发烧。收敛作用，可以治疗疟疾和发烧。1898年推出乙酰水杨酸（年推出